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CESKOSLOVENSKA AKADEMIE V$D
ACADEMIA SCIENTIARUM BOHEMOSLOVENICA
FOLIA
BIOLOGICA
TOMUS II
FASCICULUS 2
Fol. biol. (Praha) Tom. 2 - Fasc. 2 Praha 30. 5. 1956
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FOLIA BIOLOGWICA (PRAHA)
Medcayhapoditoe u3Oanue dccyplta.noe Oeskoslovenska biologic ii G'eskosloveuska
mikrobiologie
P e A a ii g H o II H a n K o JI JI e r it H:
AHaAeMHH H. Manreir (riiaBHblfl pedahTOp), B. Bpoiaiicimd, M. Fanieii, n1.-Kopp. LICAII
. Pep'inu, axageMHR O. HpoBeu, 10. Mai ypa, axaAeMnr C. IIpaT, B. PocHIkUlifi (coup. ped.
Koji JIeraa), JI. rlepireiii, H. IIITepg.lb.
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ApTHH, CMe7HH 30, IIpara II, LIesocJlOBamm.
FOLIA BIOLOGICA (PRAHA)
International Edition of the Journals Ceskoslovenska biologic and Ceskoslovenska
mikrobiologie
Academician I. Malek (Chief Editor), L. ferny, M. Hayek, Corresponding Member of the Czechoslovak
Academy of Science F. Hercik, Academician O. Jirovec, J. Macura, Academician S. Prat, B. Rosicky
(Editorial Secretary), J. Sterzl, V. Vrsansky.
Translations into Russian: Dr Schierova, into English: Dr Ridesova, into German: Dr Feigel.
Issued by Biologicky dstav Nskoslovenske akademie v6d at Nakladatelstvi Os. akademie ved. Yearly
subscription (6 numbers) Kcs 60. Single number Kcs 10. Address: Biologicky dstav USAV, Na cvici ti 2,
Praha XIX. Orders: Artia, Smecky 30, Praha II, Czechoslovakia.
FOLIA BIOLOGICA (PRAHA)
Internationale Ausgabe der Zeitschriften Ceslcoslovenslca biologic and Ceskoslovensku
mikrobiologie
Akademiemitglied I. Mdlek (leitender Redakteur), L. Ferny, M. Hayek, korresp. Mitgl. d. (s. Akademie
d. Wiss. F. Hercik, Akademiemitglied O. Jirovec, J. Macura, Akademiemitglied S. Prat, B. Rosicky
(Redaktions-Sekretdr), J. Sterzl, V. Vr1ansky.
Die Ubersetzungen besorgt Doz. Dr A. Schierovd fiir die russischen, Dr A. Ridesovd fiir (lie
englischen and Dr T. Feigel fiir die deutsclcen Artikel.
Herausgeber: Biologicky dstav O'eskoslovenske akadomie ved durch Vermittlung des Nakladatelstvi (is.
akademie ved. 6 Lieferungen jahrlich. Abonnementpreis 60 Kcs, Preis der Einzelnummer 10 Kcs.
Anschrift der Redaktion: Biologicky dstav (,~SAV, Na cvicisti 2, Praha XIX. Zu beziehen (lurch: Artia,
Smecky 30, Praha II, t eskoslovensko.
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FOLIA BIOLOGICA
Die Frage der Spezifizitat and Variabilitat der Coccidien
bei verschiedenen Wirten
B. RYSAVI
Biologisches Institut der Tschsl. Akademie der Wissenschaften, Parasitologie, Praha
Die Coccidiosen gehoren zu den wichtigsten Protozoen-Erkrankungen bei dome-
stizierten and in Freiheit lebenden Tieren. Beim Studium der Coccidien begegnen wir
sehr oft dem Problem der Spezifizitat dieser Parasiten fur verschiedene Wirte. Noch
vor kurzer Zeit bestand die gelaufige Praxis darin, dass bei jeder Art des Wirts-
organismus besondere Coccidien-Arten beschrieben wurden. Die Frage der Syste-
matik von Coccidien stand vollig unter dem Einfluss der Anschauung von dem sog.
phylogenetischen Determinismus, die hauptsachlich von Kellog, Fuhrmann (1908,
1932) and Metcalf vertreten wurde. In der UdSSR waren Rubcov and andere
Autoren Anhanger dieser Anschauung. Danach leiten sich die entwicklungsmassigen
Beziehungen der Wirte von der Systematik ihrer standigen Parasiten ab, sodass
die phylogenetische Entwicklung des Wirts von der Organisation seiner standigen
Parasiten abgeleitet werden kann (Eichler 1940). Mit anderen Worten gesagt, die
Entwicklung des Wirts verlauft parallel mit der Entwicklung seiner Parasiten ohne
Riicksicht auf okologische Faktoren, z. B. auf den Einfluss des Milieus. Die Ver-
fechter des phylogenetischen Determinismus erachten in der Parallelentwicklung
von Wirt and Parasiten den einzigen, entscheidenden and allmachtigen Faktor bei
der Entstehung and Entwicklung parasitischer Arten. Fragen, welche mit dem
Einfluss des Milieus verbunden sind and besonders bei der Entstehung parasitischer
Arten unbedingt eine grosse Rolle spielen, werden von diesen Forschern ganzlich
ausser acht gelassen.
Der Anschauung vom phylogenetischen Determinismus bei Entstehung parasitischer Arten ent-
spricht auch die Regel von Fuhrmann (1908, 1932), die zwar ursprunglich fur parasitische Wilmer
bei Vogeln formuliert war, spater aber oft unkritisch auf alle Parasiten, besonders auf Endoparasiten
ausgedehnt wurde. Nach dieser Regel ist ?jede Ordnung der Vogel durch seine spezifische Helmintho-
fauna charakterisiert, deren Vertreter bei anderen Vogel-Ordnungen nicht schmarotzen konnen". Die
Regel hat zwar eine ungefahr allgemeine Gultigkeit, doch kennt sie so viele Ausnahmen, dass schliesslich
ihr Wert ziemlich problematisch wird. Ein Helmintholog, der sich nach ihr richten wurde, muss sich
notwendigerweise auf Abwegen befinden. Gegen these Regel spricht eine grosse Zahl von Tatsachen,
die in der Weltliteratur angefuhrt wurden. Auch uns gelang im Jahre 1955 ein Fund, der ihr vollkommen
widerspricht. Bei der Turteltaube (Streptopelia decaocto Friv.) stellten wir im Magen den Wurm Amido-
stomum anseris fest. Nach der Fuhrmannschen Regel sollten alle 13 Arten der Gattung Amido8tomum
nur bei den Ordnungen Anseriformes, Charadriiformes and Ralliformes schmarotzen. Unser Befund bei
einem Vertreter der Ordnung Columbiformes steht also in volligem Widerspruch zu dieser Regel and
beweist, dass hier noch andere Faktoren als die Parallelitat in der Entwicklung von Wirt and Parasiten
(Rysavy, Michalek u. Fiedler 1955) wirksam sind. Gegen die Konzeption des phylogenetischen Deter-
minismus trat Dogel' (1936, 1948) auf and wies darauf hin, dass die Zusammensetzung jeder Parasito-
fauna von einer Reihe von Faktoren abhangt. Zu diesen gehort selbstverstandlich such die Phylogenese
des Wirts, nur spielt sie bei Entstehnung der Parasitofauna keine entscheidende Rolle. Einer der wichtig-
sten Faktoren ist die Nahrungszusammensetzung. Eine ubereinstimmende Nahrung der Wirtsorga-'
nismen, such wenn sie etwa phylogenetisch ziemlich voneinander entfernt sind, zieht als Folge eine
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iibereinstimmende Zusammensetzung der Parasitofauna nach sich. Umgekehrt bewirkt eine unter-
schiedliche Nahrung auch bei phylogenetisch nahen Wirten eine unterschiedliche Zusammensetzung
ihrer Parasitofauna.
Bei den Coccidien, wo bisher die ganze Systematik nur auf der morphologischen
Gestaltung der Oocysten aufgebaut ist and sich nur teilweise auch an die Bildung
endogener Stadien anlehnt, ist die Frage der Spezifizitat einzelner Arten fur bestimmte
Wirte and die Frage der morphologischen Variabilitat der Oocysten besonders
wichtig. Die grosse Ahnlichkeit der Oocysten and die grossen Schwierigkeiten bei
ihrer Determination fuhrten bei einer grossen Zahl der Mille nur auf Grund ihrer
Feststellung bei einem neuen Wirt zu Beschreibungen neuer Arten. Unter dem
Einfluss des phylogenetischen Determinismus wurde auf diese Weise eine grosse
Menge von Arten beschrieben, die zwar zu einem bestimmten Teil in Synonyme
iiberfiihrt wurden, aber noch vielfach weiter bestehen. Ein grosser Mangel in der
Systematik der Coccidien besteht darin, dass die Arten meistens auf Grund eines
einzigen Fundes beschrieben wurden, ohne jede Beurteilung anderer Faktoren,
wie z. B. die Moglichkeit einer Formenanderung der Oocysten bei verschiedenen
Wirten, die Moglichkeit eines Wechsels des Parasiten zwischen verschiedenen
Wirten u. a.
In den letzten Jahren befassten wir uns genauer mit den Fragen der Coccidien,
and zwar nicht nur in systematischer Hinsicht, sondern auch von okologischen
Gesichtspunkten. In einer Reihe von Fallen konnten wir gegenseitige Zusammen-
hange von Coccidieninvasionen bei verschiedenen Wirten verfolgen and auf Grund
einiger festgestellten Tatsachen manche bisher unrichtige Ansichten uber die Spezi-
fizitat der Coccidien berichtigen.
Bei Beobachtung der gegenseitigen Beziehungen zwischen den Parasitofaunen
von Schafen, Rehen and Hirschen wurde festgestellt, dass unter gewissen, genau
bestimmbaren Bedingungen die Coccidien von Schafen auf Rehe and Hirsche iiber-
gehen konnen. Leben die beiden letzteren Tiergruppen in einem durch Terrain- and
Kommunikationsverhaltnisse begrenzten Raum derart, dass sie gezwungen sind, auf
der Schafweide zu asen, so ubernehmen sie alle Coccidien-Arten, auch wenn sie fur
diese einen ungewohnten Wirt vorstellen (Rysavy 1953). Auf Grund zahlreicher
Untersuchungen wurde des weiteren festgestellt, dass bei uns folgende Coccidien-
Arten auf Rehe and Hirsche ubergehen: Eimeria arloingi Marotel, 1905, Eimeria
crandallis Honess, 1942, Eimeria faurei Moussu et Marotel, 1901, Eimeria ninae-kohl-
yakimovi Yakimoff et Rastegajewa, 1930, Eimeria parva Kotlan, Moczy et Vajda,
1929, Eimeria intricata Spiegl, 1925. Alle diese Arten werden in der Weltliteratur
als spezifisch fur Schafe oder Ziegen angesehen. Unsere Beobachtungen zeigen aber,
dass sie unter bestimmten okologischen Bedingungen (gegenseitige Beruhrung von
Haustieren and Wild) auch gelaufige Parasiten bei Wiederkauern der Unterfamilie
Cervinae werden konnen. Dabei sind die morphologischen Veranderungen der
Oocysten sehr gering. Eine Ausnahme bildet die Art Eimeria intricata, bei der die
Oocysten aus dem Reh (Capreolus capreolus) wesentlich kleiner sind (die normale
Grosse der Oocysten aus Schafen betragt 0,0432 bis 0,0586 X 0,0306 bis 0,0376 mm,
bei Oocysten aus dem Reh 0,036 his 0,048 X 0,0306 his 0,036 mm). Die Polarkappe
auf der Mikropyle ist gleichfalls wesentlich kleiner and vollig undeutlich. An
Orten, wo eine Beruhrung von Schafen and Wild nicht moglich war, wurden Schaf-
Coccidien beim Wild nicht sichergestellt.
Eingehender befassten wir uns mit der Frage nach der Spezifizitat der Art Isospora
lacazei, die zu den Arten mit einem weiten Wirtenkreis gehoren. Nach Boughton
(1938) schmarotzt sie bei 171 Arten von Vogeln, die 130 Gattungen, 40 Familien
and 8 Ordnungen angehoren. Die Mehrzahl der Wirtsvogel gehort zur Ordnung der
Passeri f ormes (147 Arten), ferner zur Ordnung der Pici f ormes (6 Arten), Coracii-
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formes (4 Arten), Micropodi f ormes (1 Art), Strigi f ormes (3 ' Arten), Charadrii f ormes
(2 Arten), Galliformes (2 Arten) und Falconiformes (6 Arten). Bei alien diesen Vogeln
schmarotzt eine einzige Art, die Isospora lacazei Labbe, 1893. Von verschiedenen
Autoren wurden zwar weitere 7 Arten beschrieben (Isospora lyruri Galli-Valerio,
1931 aus Tetrao urogallus and Lyrurus tetrix; Isospora buteonis Henry, 1932 aus
Accipiter cooperi, Buteo borealis, Buteo swainsoni, Falco sparverinus, Asio flammeus
and Bubo virginianus pallescens; Isospora strigis Yakimoff et Matschoulsky, 1937
aus Asio flammeus leucopsis; Isospora nuci f ragae Galli-Valerio, 1933 aus Nuci f raga
caryocatactes; Isospora volki Boughton, 1937 aus Parolia larvesi; Isospora monedulae
Yakimoff et Matschoulsky, 1936 aus Corvus monedula; Isospora henryi Boughton,
1938 aus Bubo bubo), wobei ihr einziges Unterscheidungsmerkmal in der Grosse der
Oocysten and in der Verschiedenheit des Wirts bestand. Also efn Merkmal, das bei
einer nur halbwegs kritischen Analyse nicht bestehen kann. Nach Henry (1932)
besteht die sehr begrundete Vermutung, dass auch these Arten zur Art Isospora
lacazei Labbe, 1893 gehoren and ihre Namen daher nur Synonyme sind.
Fur these Ansicht spricht schliesslich auch der Umstand, dass die Art Isospora
lacazei bei einer grossen Zahl von Wirten aus verschiedenen Ordnungen festgestellt
wurde. Es besteht kein Grund, warum gerade these wenigen weiteren Arten, deren
Oocysten sich mit ihrer Grosse vollauf der Variationsbreite der Art Isospora lacazei
Labbe, 1893 anpassen, selbstandige Arten sein sollten. Die Autoren standen hier
offenbar ganzlich unter dem Einfluss des phylogenetischen Determinismus and
beschrieben die neuen Arten nicht auf Grund morphologischer Merkmale oder einer
Analyse okologischer Faktoren, sondern nur auf Grund von Oocystenbefunden bei
einem in der Literatur bisher nicht angefuhrten Wirt.
Um die Ansicht vorr Henry zu unterstiltzen, verfolgten wir einerseits in der
Natur die Grosse der Oocysten der Art Isospora lacazei bei Vogeln, die mit dieser
Art infiziert waren, andererseits bei Vogeln, die im Laboratorium gehalten and
einer kunstlichen Invasion ausgesetzt wurden, and verglichen die Grosse der Oocysten
bei den einzelnen Wirten.
Die Tafel I. zeigt einen Vergleich der charakteristischen Merkmale von Oocysten
der Art Isospora lacazei Labbe, 1893 bei Wirten mit naturlicher Invasion aus zwei
Ordnungen - Passeri f ormes and Galli f ormes. Aus ihr ist ersichtlich, dass die Grosse
der Oocysten and ihre Form genugend deutlich schwankt, sodass schon bei diesen
wenigen Fallen weitere neue Arten beschrieben werden konnen, wenn lediglich die
Grosse der Oocysten als Kriterfum angesehen wurde. Die Tafel zeigt auch, dass
these uberwiegend von Insekten lebenden Vogel wesentlich kleinere Oocysten haben
als vorwiegend Samen oder Pflanzen fressende Vogel. Hier ist also der Einfluss eines
okologischen Faktors offenbar, der in der abweichenden Nahrungszusammensetzung
besteht and wahrscheinlich einen unterschiedlichen Chemismus des Verdauungs-
trakts bewirkt. Der Einfluss auf den Parasiten ist so stark, dass er sich in einer
Abweichung der morphologischen Merkmale bemerkbar macht.
Bei Beobachtung der morphologischen Veranderungen wahrend einer kunstlichen
Invasion verwendeten wir als Ausgangsstamm der Art Isospora lacazei Labbe, 1893
ausgereifte Oocysten aus dem Haussperling (Passer passer dom.). Ihre durchschnitt-
liche Grosse betrug 0,0234 X 0,0232 mm, wobei runde Formen vorherrschten. Diese
Oocysten wurde mit einer Sonde in den Grunfink (Chloris chloris) eingefuhrt. Nach
drei Tagen zeigten sich in den Fakalien der Finken Oocysten von iiberwiegend
runder Form and in der Grosse von 0,0198 bis 0,0248 x 0,192 bis 0,0238 mm.
Wir liessen these Oocysten ausreifen and iibertrugen sie in diesem Zustand auf
die Kohlmeise (Pares major), bei der in den Fakalien vorwiegend subspharische,
0,0172 bis 0,0106 x 0,0168 bis 0,0198 mm grosse Oocysten erschienen, also wesent-
lich kleinere als beim Finken.
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Oj Tafel I. Vergleich der Grosse von Oocysten der Coeeidien-Art Isospora lacazei Labbe, 1893 aus verschiedenen Wirtsorganismen bei naturlicher Invasion
Wirt
Vor-
herrschende
Art der
Ernahrung
Grosse der Ooc sten
Y
Durchschnitt
Vorherrschende Form
Passer domesticus
pflanzenfressend
0,0194-0,0234 X 0,0188-
0,0232 mm
0,0222 X 0,0218 mm
rand
Chloris chloris
pflanzenfressend
0,0198-0,0243 X 0,0189-
0,0238 mm
0,0224 x 0,0220 mm
rund Oder subspharisch
Fringilla coelebs
pflanzenfressend
0,0172-0,0224 X 0,0170-
0,0222 mm
0,0198 x 0,021 mm
rund oder subspharisch
Fringilla montifringilla
pflanzenfressend
0,022 -0,0243 x 0,0198-
0,0221 mm
0,0224 X 0,0199 mm
rund oder subspharisch
Phasianus reevesi
pflanzenfressend
0,0238-0,0275 X 0,0238-
0,0255 mm
0,0257 X 0,0247 mm
rund
Gallus gallus dom.
pflanzenfressend
0,0198-0,0256 x 0,0198-
0,0243 mm
0,0233 X 0,0222 mm
rund
Turdus merula
insektenfressend
0,0144-0,0212 X 0,0144-
0,0189 mm
0,0184 x 0,0172 mm
subspharisch oder oval
Turdus musicus
insektenfressend
0,0146-0,0202 X 0,0144-
0,0198 mm
0,0189 x 0,0184 mm
subspharisch
Parus major
insektenfressend
0,0174-0,0104 x 0,0168-
0,0196 mm
0,0188 X 0,0174 mm
oval
Sitta europaea
insektenfressend
0,0164-0,0232 X 0,0162-
0,0203 mm
0,0200 X 0,0174 mm
unregelmassig
Passage - Wirt
Grosse der Oocysten
Durchschnitt
Vorherrschende Form
Ausgangswirt
Passer domesticus
0,0198
-0,0143 x 0,0188-
0,0232 mm
0,0234 X 0,0232 mm
rund
1. Passage in
Chloris chloris
0,0198
-0,0248 X 0,0192-
0,0238 mm
0,0232 x 0,0226 mm
rund
II. Passage in
Parus major
0,0172
-0,0206 x 0,0168-
0,0198 mm
0,098 x 0,088 mm
subspharisch
III. Passage in
Fringilla montifringilla
0,0274
-0,0336 x 0,0268-
0,0324 mm
0,0298 x 0,0296 mm
rund oder schwach subspharisch
IV. Passage in
Turdus merula
0,0144
-0,0212 X 0,0144-
0,0198 mm
0,0186 x 0,0175 mm
subspharisch oder schwach oval
V. Passage in
Sitta europaea
0,0162
-0,0234 X 0,0144-
0,0234 mm
0,0193 X 0,0186 mm
oval, eiformig oder unregelmassig
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Die weitere Passage der reifen Oocysten aus Parus major wurde am Bergfink
(Fringilla monti f ringilla) durchgefuhrt, in dessen Fakalien nach drei Tagen vor-
wiegend runde oder schwach subspharische Oocysten in der Grosse von 0,0274 bis
0,0336 X 0,0268 his 0,0324 mm festgestellt wurden, also wesentlich grossere als bei
der Kohlmeise and den anderen Wirten. In den beiden letzten Passagen wurde eine
Invasion bei der Schwarzamsel (Turdus merula) and bei der Spechtmeise (Sitta
europaea) vorgenommen. Bei der Amsel wurden uberwiegend subspharische oder
ovale, 0,0144 his 0,0212 x 0,0144 bis 0,0198 mm grosse Oocysten gefunden. Bei
der Meise erreichten die Oocysten eine Grosse von 0,0162 bis 0,234 X 0,0144 his
0,0234 mm, wobei das Aussehen der Oocysten sehr veranderlich war and runde,
ovale, eiformige oder ganzlich asymmetrische Formen umfasste. Eine ahnliche
Form der Oocysten konnte auch bei Meisen mit einer naturlichen Invasion fest-
gestellt werden. Eine Versuchsubersicht bringt die Tafel II.
Unger Versuch bestatigte neuerlich, dass Form and Grosse der Oocysten von der
Nahrungszusammensetzung abhangen. Auch hier zeigte sich, dass die Oocysten bei
insektenfressenden Vogelarten kleiner sind als bei den pflanzenfressenden Arten.
Ebenso unterscheidet sich die Form der Oocysten bei den meisten insektenfres-
senden Vogeln von jener bei den pflanzenfressenden; besonders auffallend ist dieser
Unterschied bei dem typischsten Insektenfresser, bei der Spechtmeise. Interessant
ist auch das Vorkommen von auffallig grossen Oocysten bei dem Fink.Fringilla
montifringilla. So grosse Oocysten bilden normalerweise bei der Art Isospora lacazei
eine Ausnahme; ihre Grosse ist von den veranderten Bedingungen bewirkt, unter
welchen der Wirt in der Gefangenschaft gehalten wurde, and wahrscheinlich eben-
falls auf den Nahrungseinfluss zuriickzufiihren. Wir konnten leider unsere Versuche
nicht fortsetzen, da einige Vogelarten in der Gefangenschaft nur Behr schwer am
Leben erhalten werden konnen.
Der Einfluss der Nahrung auf die Coccidieninvasion machte sich auch in einem
weiteren Falle bemerkbar. Bei Beobachtung von Coccidiosen an Huhnervogeln
stellten wir in den Fakalien des Konigsfasans (Phasianus reevesi) im Gehege Breska
bei Velke Popovice Oocysten der Art Isospora lacazei Labbe, 1893 fest. Dieser
Befund iiberraschte deshalb, weil die Art Isospora lacazei Labbe bisher bei Fasanen
nicht angefiihrt wurde. Ein weiteres Vorkommen dieser Parasiten bei Huhnervogeln
stellten wir im Biologischen Institut der Tschsl. Akademie d. Wissenschaften in
Prag felt. Bei Nachforschungen nach dem Ursprung dieser ungewohnlichen Invasion
ergab rich, dass Fasane and Huhner in einem nahen Kontakt mit Singvogeln
standen, die zu einem hohen Prozentsatz mit der Art Isospora lacazei Labbe, 1893
infiziert waren. Bei den Fasanen im Gehege Breska bildeten Amseln, bei den Huhnern
im Biologischen Institut Sperlinge die Invasionsquelle. Genauer konnten wir den
Invasionsverlauf bei den Huhnern in Prag beobachten, wo diese in einer Um-
zaunung auf dem Hof des Instituts gehalten wurden and Sperlinge freien Zutritt
hatten. Bei Untersuchung von Sperlingen aus der Umgebung wurde festgestellt,
dass 90 % stark von der Art Isospora lacazei Labbe, 1893 befallen waren. Sperlinge
and Huhner befanden sich standig in nahem Kontakt, die Sperlinge frassen aus-
schliesslich mit den Huhnern and verunreinigten mit ihrem Kot die Nahrung der
Huhner. Die gleiche Nahrung wirkte sich im Verdauungstrakt der Sperlinge and
Huhner so aus, dass bei beiden Vogelarten gleiche, fur die Entwicklung der Para-
siten gunstige Bedingungen im Verdauungstrakt entstanden. Dieser Umstand er-
moglichte zusammen mit dem standigen Zustrom von Coccidienkeimen den tYber-
gang des Parasiten auf einen bisher vollig ungewohnten Wirt.
Wahrend eines Studienaufenthaltes in China im Sommer 1955 konnte diese
Tatsache nochmals nachgepruft werden. Bei Untersuchung von Huhnern in Peking
and Lan-dschou konnte ich uberall eine ziemlich starke Invasion der Art
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Isospora lacazei feststellen. An beiden Orten batten Sperlinge, die gleichfalls von
der Art Isospora lacazei Labbe, 1893 befallen waren, freien Zutritt zu den Hiihnern.
An Hand dieser Falle kann von neuem die grosse Bedeutung der okologischen
Faktoren fur Coccidieninvasionen gezeigt and auf die Notwendigkeit ihrer Beob-
achtung auch in der systematischen Arbeit verwiesen werden.
Die ganze Systematik der Coccidien stiitzt sich bisher nur auf die Morphologic
der Oocysten and steht ganzlich unter dem Einfluss des phylogenetischen Deter-
minismus. Die Vertreter der phylogenetischen Anschauung in der Parasitologie er-
hohten den parallelen phylogenetischen Entwicklungsverlauf bei Parasiten and
ihren Wirten zu dem einzig entscheidenden Faktor bei der Entstehung and Ent-
wicklung parasitischer Arten. Auswirkungen dieser Anschauung waren and Sind
noch die Beschreibungen newer Coccidien-Arten, die durchwegs auf Grund isolierter,
oft zufalliger Befunde ohne Berucksichtigung weiterer okologischer and biologischer
Faktoren erfolgten. Bei Zusammenstellung dieser Arten gait allgemein die Regel,
dass in verschiedenen Wirten verschiedene Coccidien-Arten vorhanden sein mussen.
Dieser Grundsatz fiihrte zu einer Menge von Beschreibungen neuer Arten, die,
wenn ausser der Entwicklungsparallelitat von Wirt and Parasiten auch andere Fak-
toren in Betracht gezogen werden, nicht als neue Arten gelten konnen. Die morpho-
logischen Merkmale der Oocysten von Coccidien Sind in bedeutendem Masse vom
ausseren Milieu des Parasiten beeinflusst, d. i. von physikalischen and chemischen
Bedingungen im Verdauungstrakt des Wirtsorganismus. Unter geeigneten okolo-
gischen Bedingungen kann der Wechsel des Parasiten von einem Wirt auf einen
zweiten, wenn auch vollig ungewohnten Wirt ermoglicht werden. Es mussen daher
bei Beschreibung neuer Arten immer auch these Faktoren berucksichtigt werden.
Gleichzeitig Sind die Moglichkeiten auszuscheiden, dass es sich um Arten handelt,
die infolge dieser Faktoren auf einen anderen Wirt iibergegangen rind oder unter dem
Einfluss des neuen Milieus im neuen Wirt ihre morphologischen Eigenschaften
verandert haben.
Zusammen/assung
In der Arbeit werden die Fragen der Spezifizitat and morphologischen Variabilitat
der Oocysten von Coccidien bei verschiedenen Wirten untersucht. Es wird fest-
gestellt, dass einige Coccidien-Arten unter bestimmten okologischen Bedingungen
von einem Wirt auf einen anderen ubergehen konnen, auch wenn beide Wirte
phylogenetisch ziemlich weit voneinander entfernt rind. So konnen z. B. ureter
geeigneten Bedingungen Coccidien-Arten, die bei Schafen typisch Sind, auf Rehe
and Hirsche unter der Voraussetzung ubergehen, dass zwischen den Schafen and
diesen freilebenden Wiederkauern ein enger Kontakt besteht. Auf ahnliche Weise
kann die Art Isospora lacazei Labbe, 1893 von Singvogeln auf Hiihnervogel uber-
gehen, wenn beide Gruppen in enger Beruhrung leben and Bich von der gleichen
Nahrung ernahren.
Es wurde ferner die Variabilitat bei Oocysten der Art Isospora lacazei im Verlauf
einer kiinstlichen Invasion bei verschiedenen Wirten beobachtet and festgestellt,
dass die Oocysten ihre Grosse unter dem Einfluss der Nahrung andern, was gerade
bei dieser Art zur Beschreibung von 7 weiteren Arten fiihrte. Die neuen Arten bilden
aber nur okomorphe Erscheinungen bei verschiedenen Wirten and konnen daher
nicht als selbstandige Arten angesehen werden. In der Systematik der Coccidien
mussen bei den Beschreibungen neuer Arten neben morphologischen Charakteri-
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stiken immer auch okologische Faktoren berucksichtigt werden (Moglichkeit des
Cbergangs der beschriebenen Art auf einen anderen Wirt, Einfluss der Nahrung auf
Form and Grosse der Oocysten, Lebensweise des Wirts u. ahnl.).
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I~ BOHPOCY cneLjlll4nuHOCTII H H3MeHLIHB0CTH UO HAH i
y pa3JiVI'IlHbIx xo3HeB
B. PbIIHABbI>%1
Pe31ome
B pa6oTe 13cc.IegOBaJII1Cb BOHpOCbI CneijHq)H'4H0CTH H Mop( oJIorwIecHOIl II3MeH-
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HeROTOpb1e BHJjbI HoHII11 11ik IlpH U3BeCTHHHx 3KoJIorwgecKHx yCJIOB14HX nepexoJj}1T
C OJjHOro xo3FIHHa Ha Jjpyroro, game 4ulJIorexeTHLIecR4 AOBOJIbHO oTJjajlenxoro,
Hanp., TnnwIHble OBegIb13 BRAN KOHLU4 HYl nepexogffT Ha OJIeHet H HOCyJIb, - npu
YCJIOBHH Tecnoro (xoTFi 6b1 H BpeMeHHoro) HOHTaHTa Me?KJjy OBLjaMH H 3T14MH
JjHKOH 11BYM14MH IKBaiIHbIMH. Y BHJja Eimeria intricate Splegl, 1925 Ha6JIIOjjaI0TCf1
npI 3TOM Mop4 oaori4t1ecHHe II3MeneHHFI OOLUHCT. PaBHbIM o6pa3oM BHA Isospora
lacazei Labbe, 1893 MomeT c neBiiHx nT14U nepeiiTH Ha HypHHbIX, xanp., C BO-
po6beB (Passer passer L.) H 'IepHbIX Jjp03AOB (Turdus merula L.) Ha 11,InJIHT. Ho
H 3JjeCb Heo6XOJjHMbIM yCJIOBHeM HBJIFIeTCH TeCHbItl KOHTaKT. BHA Isospora lacazei
6bIJI HaLIJjeH TaHH y (J)a3aHOB (Phasianus reewesi). Y BHJja Isospora lacazei 143y-
iIaJlaCb TaH1Ke H3MeHLIHB0CTb OOL[HCT B TeueHHe HCKyCCTBeHHof HHBa3HH y pa3-
JIWlHBIX XO3HeB. e3Ta KOH1UU HH, iioji leHHaH OT Bopo6beB, npomJia nOCJleJjOBaTeJIb-
HbIMH nacca?KaMH uepe3 3eJlenyUlRy o6bIHH0BeHHyIO (Chlorls chloris), 6oJlbnlyl0
cHHHIjy (Parus maior), Bblopxa (Fringilla montifringilla), ilepnoro Jjpo3Aa (Turdus
merula) H ceBepHoro HOHOJI3H$I (Sitta europaea). BbiJ1o ycTaH0BJIeno, i1To
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CTBeHHO HaceKOMOHJjHbIX pa3Mepbl 0OI 14CT 6bIBaIOT B CpegHeM McHbule. Y IIOHJI3HFI
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KaK caMOCTOHTeJIbHble BHJj1I.
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FOLIA BIOLOGICA
Proteolytic Enzymes of Streptomyces griseus. II.
The Influence of the Nature and Concentration of Nitrogen on the Secretion
of Protease
J. CHALOUPKA
Institute of Biology of the Czechoslovak Academy of Science, Department of Microbiology, Praha
Received January 21, 1956
The problem of the influence of the composition of the nutrient medium, and
chiefly of the nature and concentration of its nitrogen component, on the secretion
of microbial proteases, is still obscure. Sporulating bacteria form proteases mainly
in the presence of high concentrations of nitrogen (Hoogerheide and Lanhery 1951,
Imtskyseneckij and Kasatkina 1954), and anaerobic clostridia even require protein
that has not been broken down (Mantejfel 1941). Fungi form proteases only on
organically bound nitrogen, Actinomycetes form them also on nitrates and am-
monium salts (Dion 1950). A high concentration of nitrogen in the medium, which
some authors consider to be essential for the formation and secretion of proteases,
is not an advantage according to others (Giintelberg 1954). According to some
research workers, the presence of a sugar component in the medium slows
down the formation of proteases by the sporulating micro-organisms (Hoogerheide
and Langhery 1951), according to others it only slows down secretion (Chopra 1945),
while according to others yet again it is necessary (Fukumoto and Yamamoto 1952,
Dion 1950). In the present work a study was made of the conditions-particularly
the influence of nitrogen nutrients-under which secretion of the enzyme into the
medium takes place.
Culture. The work was carried out with the industrial strain of Streptomyces griseus. Cultures (fifth
generation) maintained on potato agar slants in a refrigerator were used.
Nutrient Media. The Actinomycetes were cultured on a Waksman medium (WB), containing peptone
and glucose, which varied in proportion in the individual experiments.
The source of the nitrogen was peptone, ammonium phosphate, gelatine, enzymatic hydrolysates of
gelatine and amino acids produced by the hydrolysis of the enzymatic hydrolysate of gelatine by sul-
phuric acid.
Analytical Methods. Proteolytic activity was determined by the method of Anson (Anson 1938)
on a casein substrate in the manner described in a previous communication (Chaloupka 1955a). An
attempt to demonstrate the presence of the enzymogen in the fluid medium was not successful (Cha-
loupka 1955b). The activity measured may therefore be regarded as being directly proportional to the
concentration of protease, if the determination is carried out at the pH optimal for the activity of the
enzyme and as long as the activity of the specimens investigated does not, after appropriate dilution,
exceed the value of 7-8.10-3 milliequivalents of tyrosine (Chaloupka 1955a).
Dry weight was determined in 5.0 ml. of culture fluid. After centrifuging, the mycelia were washed
with water and dried for 48 hours at 105'C. In some experiments, instead of determining the dry weight,
the protein content was determined, using the method of Stickland (1951).
Working Methods. The experimental media, prepared by modifying the individual components of
the Waksman medium (WB) were poured in amounts of 100 ml. into 500 ml. Sial flasks. These were then
sterilized twice at 115?C. In all experiments, every variant of the nutrient medium was always prepared
in two parallel flasks.
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The flasks were inoculated with spores or with a 48-hour-old-vegetative inoculum grown inWB-medium
in shake culture. In practice, the results were the same. After inoculation, the flasks were incubated
on a shaker (96 deflections/min., length 9.8 cms.) at 26-27?C.
At 24-hour intervals 6-7 ml. nutrient medium was collected. Dry weight (or protein) was determined
in 5.0 ml.; 2.0 ml. supernatant fluid was diluted with a borate buffer solution of pH 8.3 and proteolytic
activity was determined. In the residue of the supernatant fluid pH was determined.
The values of proteolytic activity are the average of four determinations, the values of dry weight
and protein are the average of two specimens.
The results represent typical values from a series of reproduced experiments.
The first experiments were carried out on peptone media with a concentration
of peptone from 0.2% to 2.0%. In all the experiments, the highest proteolytic
activity was found in media with a low nitrogen content; it was always lowest on
media with 2 % peptone, even though on these media growth was greatest. The results
of a typical experiment are shown in graph 1.
2o F
15 r
10
5 r ,",
1 2 3 4 5
Graph 1. Influence of Concentration of Peptone Graph 2. Influence of Concentration of Gelatine
on Secretion of Protease. % of peptone: A = Hydrolysate on Secretion of Protease. % of
= 0.5, B = 1.0, C = 2.0. Concentration of hydrolysate: A = 0.5, B = 1.0, C = 2.0. Con-
glucose = 1.5%. centration of glucose = 1.5%.
x axis: days of culturing, y axis: below - dry weight in mg./10 ml. culture fluid, above proteolytic
activity in a. 10-3 milliequ. of tyrosine/ 1.0 ml. culture fluid.
Low activity on media with a high concentration of peptone may be due to
inhibition of the enzyme by some inhibitor, to more rapid inactivation or to a de-
crease in secretion of the enzyme. The presence of substances reducing proteolytic
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activity was not demonstrated either in the peptone or the gelatine culture media,
either at the commencement of culturing or at the end. Nor was the second poss-
ibility confirmed; the increase in the activity of the enzyme was 2-4 times greater
on a low concentration of N, the stability of protease, however, was only 1.2 to
1.5 times greater.
On media with a low content of nitrogen, therefore, greater secretion of protease
probably occurs.
An attempt was further made to ascertain whether increased secretion of the
enzyme in media with a low content on nitrogen could be explained as a Gale
compensation reaction, in view of the unfavourable pH (Gale and Epps 1942,
Gale 1952). When the Actinomycete was grown on a medium with 1.5% glucose
and 0.2-0.5% peptone, there was a considerable decrease in pH in the first two
days, even to as low as below 6.0. Since the optimal pH of protease is alkaline
(7.5-8.6) its "actual" activity in the medium was lower than its "absolute" activity
at optimal pH. The possibility of a compensation reaction was therefore investigated
for the experiment in hand; tab. 1 shows proteolytic activity from the experiment
depicted in graph 1, giving both the "absolute" value, i.e. at optimal pH, and
also the "actual" value, i.e. the activity shown by the enzyme when determina-
tions were made at the actual pH of the culture fluid.
Table 1 makes it clear that increased secretion of protease in a medium with
a low content of peptone cannot be interpreted as being due to a compensation
reaction to pH. Even the "actual" proteolytic activity was highest on media which
were poor in nitrogen.
In the further work an investigation was made as to whether the relationship
ascertained also applied if other sources of nitrogen were used. Enzymatic hydro-
lysate of gelatine, gelatine (containing 0.025% hydrolysate of gelatine as the initial
source of nitrogen) and inorganic bound nitrogen-(NH, )2HPO were used. In all
0.5
1.0
2.0
Day
actual
absol.
actual
absol.
actual
absol.
activity
activity
activity
activity
activity
activity
1
31.5
45.3
22.9
26.1
22.5
22.5
2
81.9
116.5
88.3
118.5
30.6
33.5
3
171.9
191.0
132.8
132.8
72.8
72.8
4
184.3
184.3
154.0
154.0
74.1
74.1
5
200.0
200.0
144.5
144.5
87.0
87.0
,~
P/PR
P/DW
GH/DW
G/DW
GL/DW
GL/DW
0.2
4.40
0.5
2.19
2.40
1.17
1.75
1.76
0.57
1.0
1.73
1.72
0.72
0.96
2.26
1.18
2.0
1.18
0.68
0.42
0.65
1.88
1.45
P = peptone, GH = gelatine hydrolysate, G = gelatine, GL = glucose, PR = protein, DW = dry
weight.
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the experiments streptomyces secreted most protease on media with a low concen-
tration of the source of nitrogen, as shown in graphs 2, 3 and 4. The relatively lowest
secretion of protease was obtained on media with gelatine and hydrolysate of
Graph 3. Influence of Concentration of Gelatine Graph 4. Influence of Concentration of
on Secretion of Protease. % of gelatine: A = (NH4)2HP04 on Secretion of Protease. % of
= 0.5, B = 1.0, C = 2.0. Concentration of ammonium phosphate: A = 0.15, B = 0.6,
glucose = 1.5%. C = 1.5. Concentration of glucose = 1.5%.
x axis: days of culturing, y axis: below - dry weight in mg./10 ml. culture fluid above. - proteolytic
activity in a. 10-3 milliequ. of tyrosine/l.0 ml. culture fluid.
gelatine, where quite considerable submerged sporulation also took place, in contrast
to the peptone media, on which fragmentation and autolysis of the mycelia took
place.
It was confirmed experimentally that the lower values of proteolytic activity
measured on gelatine media are not caused by the presence of the gelatine as
a further substrate competing with the casein for the enzyme.
Further experiments were carried out to ascertain whether secretion of protease
occurs as a result of nitrogen deficiency, or whether it is due to the exhaustion of
any of the supplies of nutrients, the concentration of which has become critical.
The concentration of glucose was therefore changed in the same way as the source
of nitrogen was changed in the preceding experiments. The result of one of these
experiments is shown in graph 5. In these experiments, the over-all picture was the
reverse of that in the previous experiments. The greatest secretion of protease
occurred in the medium with the highest concentration of glucose; here also the
greatest growth was found. This is shown even more clearly in table 2, in which
the results of several experiments are compared. Maximal activity of the enzyme
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reached in the experiment was divided by the maximal dry weight (or amount of
protein) and in this way a picture of the connection between the size of the secretion
and the growth of the culture was obtained.
The experiments must therefore be evaluated as showing that a specific reaction
of the organism takes place on a medium with a poor supply of nitrogen, which
is manifested in increased secretion of protease.
I A
10
80
60
40
20
I I I I I I Y I- I 1 1 I
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Graph 5. Influence of Concentration of Glucose Graph 6. Influence of Gelatine Grafts of Various.
on Secretion of Protease. ?io of glucose: A = 0.5, Lengths on Secretion of Protease. A = short
B = 1.0, C = 2.0. Concentration of peptone = grafts, B =long grafts, C =protein, proteolytic
1 %, proteolytic activity in a. 10-3 milliequ. activity in a. 10-2 milliequ,
x axis: days of culturing,y axis: below-dry weight in mg./10 ml. culture fluid, above - proteolytic
activity in milliequ. of tyrosine/1.0 ml. culture fluid.
In the final part of the work, the influence of the nature of the source of nitrogen
(protein, peptides, amino acids) on the growth and secretion of protease was ascertained.
In the course of culturing, the largest secretion of protease took place in a medium
with amino acids, secretion a in medium with peptides was smaller, while the smallest
secretion occurred in a medium with protein (gelatine, graph 6). This order was confir-
med repeatedly. The growth of the culture and the course of pH were approximately
the same in all cases; only in the medium with gelatine the fall in dry weight was
somewhat slower. The microscopic picture, however, was completely different. In
the course of culturing on the medium with gelatine, tremendous submerged sporula-
tion took place as early as on the second day, on the medium with enzymatic
hydrolysate of gelatine sporulation was smaller, while on the medium with acid
hydrolysate sporulation did not occur at all, but fragmentation and autolysis of
the mycelium took place (v. photograph).
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Summary
According to the results of our experiments, the secretion of protease is primarily
dependent on, or influenced by, the following two factors: 1. An insufficient supply
of nitrogen. 2. The second group of factors is less clearly definable. It may be said,
however, that certain conditions or factors which accelerate or induce autolysis increase
secretion of the enzyme.
A deficiency in the supply of nitrogen or a disproportion of C > N is manifested
in the secretion of a large amount of protease, the level of which in the culture fluid
exceeds the level of the enzyme in media rich in nitrogen, not only relatively (i. e.,
in proportion to the amount of dry weight), but also, in the majority of cases,
absolutely. This applies in the case of all sources of nitrogen studied by us-peptone,
gelatine, enzymatic hydrolysate of gelatine and ammonium phosphate. Secretion
takes place on nitrogen-deficient media even at acid pH, during the growth of the
culture; on rich media-chiefly at the time of autolysis of the mycelium and at an
alkaline pH.
Increased secretion of protease on media poor in nitrogen is perhaps the specific
reaction of the organism to a low concentration in the supply of nitrogen. This
property may be of great significance for micro-organisms such as sporulating
bacilli and Actinomycetes, which participate actively in the breaking-down of
residual protein in nature. The secretion of protease in the presence of an insuf-
ficiency of free amino acids and peptides could result in the breaking down of waste
protein which may be present and in an increase in the inflow of assimilable nitrogen
nutrients. This would permit the growth of these micro-organisms.
The secretion of protease by Streptomyces griseus can also be induced or
increased by substances or conditions which accelerate autolysis. This is evident
from experiments in which the influence of gelatine peptides of various lengths on
secretion of the enzyme was studied. The smallest secretion of the enzyme repeatedly
took place in the presence of protein and the largest in the presence of amino acids.
The lowest level of the enzyme in the environment was accompanied by submerged
sporulation, the highest level by autolysis of the mycelium.
(Plates XIII , XI V)
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TH1Z[HOCTl npesbinlaeT ypOBenb 3H31Ma B 6oraTblx a3OTOM cpeAax Ile TOJTbHO OTHO-
CITeJIbH0 (T. e. B nepectIeTe Ha HOJIntieCTBO cyxoro BeII[eCTBa), HO B 60JIbIIIHIICTBe
CJiyuaeB H a6coJI10THO. 3Ta 3aI 0HOMePHOCTb pacnpoCTpaHHeTCH Ha Bee 113yiIaBlInecn
HaMII IICTO"IH1IHH a30Ta: neHTOH, ?ICellaTHH, 3H31lMaT1,11leCHui4 r1JjpoJIH3aT ?Iiej1aTHHa
is I OCII)OrHOHHCJTbILI aMMOHnii. B 6euHbTX a30TOM cpegaX BblAeJleI1I4e IIp0IICXOAHT
H IHJH IiHCJIOM PH B TegeHne pOCTa HyJIbTypbI, a B 6oraTbix a30TOM epej{ax -
npe?1:ge BCero B Hep1OA aBTOJI143a MHIIeJIHH n I1pF ajII{aJIngedicoM pH.
IIOBbimeHHan npojyH11nn 11pOTea3bl B 6e;AHbix a3OTOM Cpe)[ax npeACTaBJIneT,
BepOHTHo, Cne11H(2IITIecRy1o peamAluo opraHH3Ma Ha HH3HYIO HOHIAeHTpaT1;HIO HCTO`I-
HHHa a3OTa. 3Ta CHO006HOCTb MO}HeT IIMeTb 6oJIbIH0e 3HaTleHne ;[JIt TaKlix opra-
H143MOB, Ka1K CHopoo6pa3ylollule 6a11HJIJIbI n aRTIIHOMuLLeTbI, np1HHMaIOTUne aHTHBHOe
yilacTHe B pa3Jloalcemm 6eiTHOBbIx OCTaTHOB B IIPHpOAe. IIpH HO OCTaTHe CBO6O,jnbIx
aMHHOBIICJ10T HJIH nelTH)IOB, B pe3yJIbTaTe Bblge3IeHHH 1EIpoTea3bl MoryT H07uBepraTbCH
pa3Jlo?IieH11I0 nonagaion gecn B cpege OTxo)IbI 6eJTI{oB 11 3T14M HOBbIIIIaTbCH IIP14TON
acellmiu HpyeMLTX a3OTHbIX IIHTaTeJIbHbIX BenteCTB, 'ITO )[eiiaeT B03MOFL HETM pOCT
is pa3M1-lOaxeBHe MnlcpoopraHH3MOB.
BbiAeJleHne IIPOTea3b1 aHTHHOM1IU TaMH S. griseus MO?HeT BLI3bIBaTbCH HJIH yCHJIH-
BaTbCH TaRme nog Rei1CTBueM Ben[eCTB 13JI14 yCJIOBi4i4, ycliopmOILIHX aBTOJIH3. aTo
BhITeHaeT 143 pe3yJIbTaTOB OIIbITOB, HPH HOTOpbIX MITI 1CCJIegOBa3III BJIHHHne Ha BIIge-
JIeHHe 3H31Ma np0)J,yHTOB paCllleHJleH1H 171Z[POJIn3aTOB ?HeJIaTHHa e pa3JIHLIHOii
J{JIHHOII MOJIeHyJTbI: Has3MellbInee BbIj(eJleIHe 3H3JMa Ha6JI1Oga1TOeb OnnTb-Ta1n
B IIPHCyTCTB1H 6ei1HOB, a HaH60JIbmee - B nPHCYTCTBHII aMHHOHlCJIOT. Cnopo-
o6pa3OBaHHe IIpH PJIy6IIHHOIi HyJlbTHBal111n COOTBeTCTBOBaJIO HaH6oJlee 11113HOMy
yPOBH10 3H3IMa B cpege, a aBTOJIH3 MHUe3lnn - Han60JIee BbICOHOMy.
(Ta6.z. XIII, XIV)
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FOLIA BIOLOGICA
THTpauHH BHpyca rpHHria B TKaxeBbIx xy.abTypax
A. CANTO
BHpyconorngecR1# HHCTIITyT LICAH, BpaTHcJlaBa
IIocmynuno e peaaxifuio 19 11956
(DaHT pa3MHommlJ1 BHpyca rpHnna B THaxeBbIX JfyJIbTypax MO?KeT 6bITb AOHa3aH
HJIH IIyTeM THTpaIIHH HH()eHIAIIOHHOrO MaTepIIaJIa H3 HyJIbTyp Ha pa3BHBaIOIIIHXCH
HypHHbIX 3apoAbiIHax HJIH Ha LIyBCTBHTQJIbHbIX ?HHBOTHLIX, - HJII3 ?He IIyTeM peamiHH
reMarrJIIOTInHaIIHH. IJIH HOGJIeAOBaHHH IIyTeM reMarr.TIIOTHHaIIIIH Mb! IIpH6aBJIHeM
3PHTPOILHTbI H BHpyCy, BbIMbITOM3 H3 THaHH, K a JIJIBHTOHTIeCHOII HJIH aMHHOTH-
wCHOII ?HHAHOCTI3, HJIH ?He H HyJIbTIIBaI;IIOHHOII CpeAe. HOCJIeAHHH CII0CO6 HeCJIO?HeH
H yJ;o6eH B HaLIeCTBe HOHTpOJIH CTelfeHi3 pa3MHO?HeHHH BHpyca. Mbi 1136parIH 3Ty
reMarrJII0THHagH0HHyI0 IIpO6y AJIH OIIpeieJIeHIH3 THTpa BHpyCa B THaHeBbIX HyJIb-
TypaX. Pe3yJIbTaTBI H HBOAHTCH B HaCTOHHIeII CTaTbe.
Mamepuan u Mem0aba
AJIH OnbITOB MbI HOJIb3OBalInCb BHpycoM rpHnna Tnna A, IHTaMM PR8, aAanTHpOBaHHMM Ha
anmIaHTOHC Kyp1HOro aapoAbnua. TKaHeBbie HYJIbTypbI XOplOHaiIJIaHTOHCHbIX 060JI0*Tei 10-16-
AHeBHLIX KypIHMMX aapoAaimeti Mbi aaRJIaAMBaJIH B KOJ16bI DpJleHMa Iepa R BpanlalouuHecf npo6npKH.
Baeemennue mxane8bie Vy/LbMypbl a no a6ax 3paeumauepa. XopHOHai'JIalIT01CHnIe O6oJio9Kn
Hponoi'aCKHBaJIHCb B HecxoiIbmix (IH3HOJTOPHiiecHHX pacTBOpax n pa3peaailncb Ha MeiIKne ay-
co?rna, B Kaa yio KoJ16y DpJleHMa#epa, CMHOCTBTO B 25-30 MJI, MbI HaHaHMBaini no 3-5 HaneJib
n H6JIn3HTeJlbno 50 % BaBedH TKaHH H 3 MJI nITaTejIbHo# cMecH, cocTOaBIIIe1'I H3 3 `IaCTelli pacTBopa
Ranks-a n OAHO# gacTu J1OUiaAHHOt CMIBOpOTKH.
Mm J{ei'aJIH pfA AecHTHHpaTHbix pa3BegeHHt aapaHSeHHo# aiiiiaHTOncHOa }HHAHOCTH B pacTBOpe
Hanks-a H OT Ka3KJ;Oro pa3BeJkeHHH npH6aBJTHJIH BcerAa no 0,1 ma B 4 H0J16h1. 4-6-AHeBHaa
anKy6aIInH npOH3BOATJIacb npH 35? U.
Txaineeble xy.2bmypb& Co epaufaioiquxca npo6upxax. Mm pa3Ma3MBaiH 3-5 Kanei'b niaaMbl
neTyXa HO HHMHe T TpeTH BHyTpeHHe# CTeHHH npo6Hp}n m KJIaJIH B upo6npKy npH6JIn3HTeJIbHO
30 KycoimoB pa3pe3aHHO# XOpHOHai'aHTOHCHOf o6oiI0`TKH. NHHgHaa HHTaTeJlbHan cpeAa COCTOHJIa
143 1,5 MJI pacTBOpa Gey-fi. 3apafleHHaH aiIJIaHTOHCHaH ?KHAHOCTb HpH KaH{AOM pa3BeAeHHH n H-
6aBJIHJ1acb B HOJTHYecTBe 0,1 MJI Ha I npo6HpKy. (OHa pa3B0AHnaCb paCTBOpOM Gey-fl.) , iH
Ka?KAOrO a3BeAeHHH MM CTHBHJIH OIIbIT B 4 npo6Hpiiax. HHHy6aIAHq Bo Bpan;al0II;eMca 6apa6aHe
npH 36? LA npouoii ailacb 72 aaca.
Tumpalfui eupyca ma xypuub!x aapoo9blulax. TnTpaIInIO 3apaHMeHHO# aiIJIaHTOncno# }KHAHOCTH,
HOTOpOft MM nOJIb3OBaJI14Cb AJI1 OHMITOB C TKaHeBbIMH KyJIbTypaMa, MMI npOn3BOAHJIH TaH}Ke Ha
mi ax. g3IH KaH{Aoro pa3BeAeHHH Mm 6pailn no 4 H#IIa. BHpyc BnpBICHHBailcfi B ai'JIaHToHC B KoJIH-
LIecTBe 0,1 MJI (OT Kai*q oro pa3BeAeHHH aapa?KeHHO# aiTJIaHTOHCHO# MHAKOCTH). 48-TTacoBaH
HHKy6ai{nii HpOH3BOAHJTacb Itpu 35,5 11.
J oxaaamenbcmeo paamHoaicenua eupyca. H 0,5 MJI KyJIbTHBaII1OHHO# Him ai'JIaHTOaCHO# TRHA-
KOCTH Max npH6aBJTHJTH 0,5 MJI 0,5% B3BecH 3pHTpOIIHTOB HeTyxa. HH~eITIIHOHHMI THTp BHpyca
BMglICJIHJICH no Reed-Muench-y (BJlaiuaoBHY c COTpyAHHKaMH 1954).
Peay.ilbmamba
Tumpalfusa eupyca opunna eo eaeeuteKiabax mxaneebax xy.Tbmypax a xo/a6ax 3pJeeumauepa. Max
IIpOH3BOAHJIH O HOBpeMeHHO THTpaIIHIO BHpyca rpanna B THaHeBbIX HYJlhTypaX H Ha H#IIax. Aim
KaH oro pa3BeAeHHH 6pa.ioeb no 4 KynbTypMI HJIH no 4 HfiiIa. AJIH Hy7IhTHBaAHH 6pai'Hcb XopHOH-
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aJIJIaHToHcnble o6o Ji0YHH 10-11 -AHeBHLIX HypHHbIX 3apo5bImeH, BHpyC Fpnnna npn5aBJIHJICH
B HOJIHYecTHe 0,1 MJI OT Hax{AOro pa3BegennH 3apaa{eHHOH aiiiiaHTOncaoii 5HHAHOCTIH. TaHoe ice
I{OJIIHYeCTBO BHpyCa HpHBHBaJIOCb HypHHbIM 3apOAbIHIaM. KyJIbTypbI HHHy6HpOBaJIHCb B TegeHHe
5 AHeH, HHIja - B Tegenne 48 iac. HpH oAHOM onmITe nH(f ecHHOxnbIH THTp BHpyca, onpe eJHHB-
HIHHCH C fOMOnjbIO THaHeBbIX HyJlbTyp, 6bIJI 10_5,50, nplI ApyrOM - 10-4,5?. HyTeM THTpaIjnu
HH(Je}i 5IoHHOH aJIJIaHTOHCHo 1 HcHAHOCTH Ha HypHHbIX 3apo 1bImax 6bIJIH HOJIy ieHbl BH(eHIjnOHHble
THTpLI BHpyca 10-7? B 10-6,45 (Ta6. 1).
Ta6. 1. HH(eHIjHOHHble THTpLI BHpyca rpinna HpH THTpaLUUI Bo B3BemeHHLIx THaHeBbIX HyJIbTypaX
H Ha pa3BHBaloujnxCH HypHHbIX 3ap0ALIHHaX
I OHbIT 11 OnbIT
B03paCT XOpHOHaJIJIaHTO HCHbIX 060 JIOYEH B THaHeBbIX
HyJlbTypax
10 AHCH
11 ADO
BO3paCT HypHHbIX 3ap0ALIHHeH BO BpeMH THTpaTjBB
10 AHel
11 AHeH
Ko1IHYecTB0 HpHBHTOrO 3apa3HOrO Ha4aJIa
0,1 MJI
0,1 ma
HpOAOJIH{HTeJILHOCTb HHHy6aI;BH HpIHBIHTbIX HypHHbIX
3apoSbnneH
48 iac.
48 Yae.
HpOAo BndHTejIbHOCTb HHI{y6a4IHH 3apa7{eHHbIX THaHeBbIX
HyJHbTyp
5 AHeIi
5 ADO
HH()eI11HOHHHH THTp Ha HypHHbIX 3apo Abiaiax
10-7,?
10-6.45
HHOe!11HOHHII i THTP B THaHeBbIX HyJIbTypax
10-5,56
10-4,50
B THaHeBbIX HyJIbTypax Hahn 6biJI noay'en HCCHOJIbHO 60TIee HH3HHH HH(JICHIj1oHHbIH THTp
BHpyCa, YCM HpH THTpaIIIIH Ha HHi1ax. reMarrJIIOTHHaJ4nH B HyJIbTHBaiAHOHHOn 3HHAHOCTH AOCTa-
TOYHO BLIpa3HTeJIbHa, H pe3yJlbTaTbI ee BHOJIHe HoAAaIOTCH yYeTy. KOJIHYCCTBa H1411 H THaHeBbIX
Hy.nbTyp, B HOTOpbIX 6bIJIH HaHAeHbI reMarrJIIOTIHHHHbI, HpHBOABTCH B Ta6, 2.
HeCMOTpH Ha TO, YTO HH(YeHIjHOHHbIIH THTp BHpyCa HpH THTpa1HH BO B3BCBHCHHbIX THaHeBbIX
HyJIbTypaX 6bIBaeT HHH{e, YEM HpH THTpaIIHH Ha Hi4IjaX, 3TOT McTOA 06JIaRaeT HeHOTOpbIMH npe-
HMyIAeCTBaMII. TeXHHHa HyJIbTHBaIjHH
Ta6. 2. B YHCJIHTeJIe: HOJIw`IecTBO BOJIOHCIITeJIbHbIX B3BeIHeHHbIX THaHeBbIX HYJIbTyp o4eHb
pe3yJIbTaTOB 143 o6H1ero YHCJIa HpIHBHBOH. B 3HaMe- HpOCTa, a HHiiy6aI na 3aparHeHHbIX HyJIb-
HaTeJIe: HOJIHgeCTBO HpHBHBOH AJIH I{aH{AOro pa3Be- Typ B HOJ16aX BpJIeHMalepa He TpeSyeT
cneL HaJibHOPO HHI{y6aTopa. Ha THTpagnlo
ACHHH. HepBbIH CTOJ16eIj: bTaTbl Ha HypHHbIX BHpyCa B THaHeBbIX HyJIbTypaX paCXOTjy-
3ap0AbIBHaX; BTOpOH CTOa6eO: pe pe3yJlbTaTbI THTpaunH eTCH MaJIO TKaHCBaJIa: H3 3 XOpnOHaJIJIaH-
Ha TI{aHCBbIX HyJIbTypax. TOHCHbIX 06OJIOYCH MOH{HO IIOCTaBHTb OHbIT
a Mege ie IypHHLIe
F I
BHpyCa 3ap0ALIIHn
I
THaHeBbie
HyJIbTypbI
10-I
3/4
4/4
10-2
3/4
4/4
10-3
4/4
4/4
10-4
3/4
4/4
10-5
3/4
0/4
10-6
3/4
0/4
10-7
3/4
0/4
10-A
1/4
0/4
10-9
0/4
0/4
HH(IecrjHOHHbIH
THTp
10-6,45
10-4,60
c 32 HyJILTypaHn.
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Ta6. 3. IIHIIeRAnoHHaIe THTpbI BHpyca rpHnna UpH THTpaILH1 B THaxeBMX HyJlbTypaX Bo BpaH;aiO-
IIUHXCH npo6npRax H Ha paaBHBaIOH;HXCH HypHHNIX aM6puoHax
I OnbIT
II OnbIT
BoapacT XOpHOHaJIJIaHTOHCHbIX 06oao ieH B THaHeBblx
HyJibTypax
13 AHel
10 AHeft
BoapacT HypaHbIX aapogbiuieft BO BpeMH THTpaI[HH
12 AHel
10 Het
HojIHgeCTBo npHBHToro aapaanoro Ha4aJIa
0,1 MJI
0,1 Mil
I1pOAOJIMHTeJIbHOCTb HHHy6aI[HH npHBHTbIX HYPHHbIX
3apOAbiuieft
48 'iac.
48 *iac.
llpOAoJIMHTe bHOCTb HHHy6aLLHH 3apaHfeHHnIX THaHeBbIX
HyJibTyp
72 qaca
72 Baca
HH()eHI;HOHHbift THTp Ha HypHHbIX aapoAblmHax
10-8,39
10-8,10
I4H(keHqHOHHbA THTp B THaHeBbIX HyJlbTypax
10-6,20
10-6,33
OAHaHo paaHHI;a Menc y HH(fleHIXHOHHb!MH THTpaMH npH ollpeAeJleHMH C fOMOl(biO THaxesbix
HyJlbTyp BO BpalI(aloI4HXCH HpO6HpHaX H C nOMOHlbIO HHIj, 6bIBaJIa O`ieHb HeHOCTOHHHa: Mu HOJIy-
YaJIH a3JIH`IHbie nH(IeHIUHOHHble THTpN BHpyCa BO BpallalollHXCH npO6HpHaX Aa Re npH THTpaiAHH
OAHOlH TOR ?He aJIJIaHTOHCHOj't H(HAHOCTM.
B o6nteM, HHq)eHIAHOHHble THTpbI BnpyCa rpHnna B THaHeBbix HyJlbTypax BO BpaMaIOH MXCH
npo6HpRax 6buBaloT BcerAa BLIBIe, LIeM BO B3BeMeHHHX THaHeBMMX HyJIbTypax.
J.(uckyccu.z
DaHT pa3MHO?HeHHH BHpyCa rpinina B THaHeBJIX KYJlbTypaX HCTpyAHO Aoia3aTb
C HOMOIIIbIO pearnIHH reMarrJiIOTHHaIIHH c ?KHAKOLI (Ia30 4 KyJlbTyp. DTHM McTOAOM
BocnoJlb3oBaJIHCb BnepBbie Weller H Enders (1948) Aim AoKa3aTeJlbcTBa paaMHo-
?HeHHH B TKaHeBbIX KYJIbTypaX BHpyca rpHnna H armAeMwIecKoro napoTHTa.
FeMarrJIIOTHHHHbI MO)HHO HaLITH B TKaHeBMX HyJIbTypaX XOpHOHaJIJIaHTOHCHNIX
o60JIOLIeH H BceX THaHei4 KypHHoro 3apOAhllna. IFeMarrJII0THHa1IH0HHble THTpbI,
nojiytiaeMble BO BceX BHAax TKaHeBbiX HyJIbTyp, oKaabIBaIOTCH HH3HHMH B CpaBHeHHH
C reMarrJIIOTHHaIIHOHHbIMH THTpaMH Toro He BHpyca rpHnna B aJIJIaHTOHCHOt
MRAKOCTII (CaHTO 1955).
FeMarrJIIOTHHaIIHOHHyIO CHO006HOCTb ?HHAKOYI ( Ia3bI TKaHBBEIX KyJlbTyp, 3apa-
?HeHHbIX BHpYCOM rplnria, MO?HHO HCHOJIb3OBaTb AJIH THTpaI;HH aTorO BHpyca
B THaHeBHX KyJlbTypax. l1p 4 THTpaLIHH BHpyCa rpHnna BO B3BCIHeHHBIX THaHeBbIX
KyJlbTypax no.Ty iaeTCH 60Jiee HNBKHYI HH(eIIIHOHHbIII THTp, "ieM npH THTpaIjHH
Ha HyPHHLIX 3apo)bImax. 3TH Ham1 pe3yabTaTbI HaXOAHT nOATBep?HAeHHe H B onbITaX
Gajdusek-a (1953), HOTOpbII3 To?He rloJrygaJI 6OJlee H113HHe HH(eHIIHOHHble THTpbi
BHpyca rpHnna npH THTpaIIHkI BO B3BenmeHnbIX HyJlbTypax, tleM Ha ii i ax. Wunder
H Ap. (1954) HPO113BOAAJIH THTpaLIHIO BHpyca rpHnna B THaneBMX HyJlbTypax, co-
CTOJIBHIHX H3 oAHoro KycRa X0pH0HaJIJIaHT0HCHOI3 06OJIOiIHH. OAHy XOpHOHaJIJIaH-
TOHCHyIO 06OJiOLIKy oHH pa3AeJIHJIH Ha 16 HyJlbTyp B npo6Hpxax, HOTOpble He Bpa-
IIIaJIHCb. IIpH THTpaIIHH B 3THX HyJlbTypax BHpyc o6JlagaJl 6OJiee HII3KHM HH~eKIIHOH-
HbIM THTPOM, meM Ha HypHHblx 3apoAbImax.
CTeneHb pa3MHomeHHH BHpyCa rpHnna BO B3BenleHHhIX THaneBMX HyJlbTypaX
3aBHCHT OT KOJIHgeCTBa THaHH: npH He6oJIbn.IOM KOJIHtIeCTBe HJIeTOH BI4PYC He pa3-
MHO?HaeTCH, npH CJIHIHHOM 60JIbIIIOM HOJIHileCTBe THaHH BHpyC Tome IJIOXO pa3MHo-
xcaeTCH (Magill H Francis 1936). Womack H Kass (1953) ycTaHOBHJIH, qTO paBMHo-
?KeHHe BHpyca rpI3nna BO BaBenleHHblx THaHeBbIX HyJlbTypax saBHCHT OT HOJIH4eCTBa
'KaHH H OT HoJIH'IeCTBa noceHHHOro sapaanoro Ha-gaJIa. Burr H Ap. (1954) He A06HJIHCb
pa3MHo1feHHH BHpyca rpHnna, HCHOJIb3yH BJIa?KHyIO THanb BecoM B 10 Mr. B TKa-
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HeEOtI IfyjlbType BJla?KHOLI XOpuOHaJIJIaHTOHCHOil o6ojio,4Eii EeCOM OT 100 go 250 MP
BHpyC pa3MH0?ifaeTCH np116JI1431 TeJIbHO B O9IIHaHOBOI4 Mepe.
Ilocae TIPI4BHBKH B aJIJIaHTOI4C KypHHoro 3apojIbima BHpyC rpuIina pa3MHOH aeTCx
B 3HTogepmaJlbHLIX HJIeTKax aJIJIaHTOHCHOLI o6OJIOTIKH. B TKaHeBbIX HyJIbTypax
BHpyC rpHnna MO?HeT pa3MH0?KaTBCH B KJIeTHax PceX Tpex 3apo mbIHleBbIX JIHCTOB
xopiionaJ4JIaHTOHCI1oI1 o6oJIogEi4 (Henle 1953). Tamm H Tyrrell (1954) ycTaHOBHJII4,
TITO II aJIJIaHToncnafl, H XO HOHHaH IIOBepXHOCTJ xopnonaJl7laHTOHCHOI%I o6omO4KH
agcop614pyTOT 14 o6pa3yloT OjIIIHaHOBOe HoJIIlgeCTBO Bilpyca rpi4nna.
McTO;j T14Tpar[I41I B14pyca rpIlnna B TKaHeBbIX HyJIbTypax BO BpauIaioiw xc i 11po-
61IpHaX oxa3blsaeTCH 60JIee tryBcTBH.TeabHJIM, LIeM McTOA TI4TpaIlI41,1 BHpyca BO B3Be-
nleHHbIx TKaHeBbIX KyJlbTypax, HO McHee TI yBCTB14TeJlbnbIM, ileM TIITpaqnfl Ha HypH-
HbIX 3ap01 iIIHax. CHII?KeHne TlyBOTBI4TeJlbHOCT14 MO?HeT 6LITb oCyCaOBJIeH0 TOHKHM
CJIOeM nJJa3MbI, Memmaionjen npOHHKHOBeHHIo B14PYCHhIX TIaCTHEI B I ieTKH, B oco eII-
HOCTII eCJIH B14PVC npi46aBJIHeTCH H HyJIbType B He3HaTilWe0IbHOM HOJIWIeCTBe. TOHHHI'I
CJIofi HJIa3MbI MO?KeT BOCHPeHHTCTBOBaTb paBHOMepHOMy ripOHHKHOEeHHIO TIaCTnrl
BHpyca 1OJI14OM143JIIITa B KJIeTHH TKaHeBbIX HyJlbTyp (Klone 1954).
,,JIn THTpaiiI311 BHpyca rpnnna B TKaHeBbIX KyJlbTypax BO BparrlaiomHxcn npo-
6npxax MbI HOJb3OBaJI14Cb XopHOHa.IJIaHTOHCHbIMH o60JIOTiHaMII 10-16-JjHeBHbIX
HypIIHbIX 3apojuimeYI. MM yCTaHOBIIJI14, T1T0 TKaHeBble KYJlbTypbl o60.IIOTIeK aroro
B03paCTa HPIIrOJiHbI JIJIJI THTpaIIH1I BHpyca rpHnna. Haunt Ha6JIIojleHnn nOjlTBep-
?xjlaiOT pe3yabTaTbI onbITOB Fulton-a H Armitage (unT. no Burr-y H jlp. 1954),
HOTOpble OTMeTHJIII, TITO XOPHOHaiiiiaHTOHCHble o6oiIOTIKH 9-16-JIHeBHbIX HyPHHbIX
3apoJIbIIuef o6paayIOT OAHHaIOBOe Ho.IHTIecTBO BHpyca. Burr u jlp. (1954) CTIHTaIOT
Hai460JIee iiogxojInlUIMH 9-JIHeBHbie 060JI04HII HyPHHbIX 3apojlbIInel=I, B KOTOpbIX
o6pa3yeTCn Han60JIbHIee KOJInIIeCTBO BHpyca rpHHHa, TOPJIa KaH C BO3PaCTOM npO-
jlyKrlHH BHpyca XOpHOHaJIJIaHTO14CHbIM1 o6oJI01IKaMn narlaeT.
I,JiaBHOe npeIiMyuIeCTBO THTpaAHH BHpyca rpHHHa B THaHeBbIX HYJIbTypaX 3aKJIlo-
IIaeTCn B 3KOHOM14H MaTepiaJIa. Hecuorn,K ix XOpHOHaJIJIaHTOHCHTIX o6oJ[OTieK JIo-
CTaTOTIHO AJIH 60JIbrfOrO KOJIHTIeCTBa THaHeBbIX HyJIbTyp. Texmma 3aHJIaJJ;bIBaH1H
B3BeCI4 TKaHefl B HOJ16Li 3pJIeHMaliepa AJ[fi KyJIbT1IBa1InH Heo6bIKHOBeHIIO npOCTa.
I-yJIbTl4Bar[HH BO Bpaalaioa i xcsi npo6Hpxax y e cJIO?HHee. 1/IHKy6aIIHH KyJlbTyp
B HOJ16ax 3]pueHMallepa MO?IKeT npOH3BOJIHTbCH B 06bIHHOBeHHOM TepMOCTaTe H He
Tpe6yeT CneIIHaJIbHOro HHHy6aTopa, HaH HP14 TI4TpaII1414 BHpyca Ha SI LIaX. Heyi o6-
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3TOFO McTOjIa McHIbIHe, TaK qTO 14H(JeRrrHOHHble TIITpbI noJIVYaIOTCH HP14 TIITpaiIHH
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yBeJIHIIHT HpaRTw leCHoe 3HageHne aTHX OnbITOB. Pe3y.mraTbl HaCTOfIIr(ei%I pa60TbI
yTOTIHfIIOT Ha MOjIeJIH HTTaMMa PR8 jlaHHble OTHOCHTeJIbHo 6nOJ10r1I eCKHX oco6eH-
HOCTe1%I BHpyca rpI4Hna H OTHOIHeHI4 Me?KJIy BI4PYCOM IT HJIeTH01'i.
B pa6oTe HPHBOjIHTCH pe3yJIbTaTbl TIITpaIIHI4 BHpyca rpnnna B TKaHeBbIX HyJIb-
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BaJIu nyTeM HaJII4 I4H re MarrJIIOTHHHHOB B ?KHj[KOI4 KyJIbTHBa1IHOHHOit CpeJle.
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HyJIbTypaX BO BpaHlaiorui xcn npo6npHax, HO H aTH IIH4 eHIIIOHHbNe TIITpbI 6bIBaJIH
HI4?Ke, TIeM HP14 TITpallnn Ha HypIIHJIX 3apOjIbIIHax.
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L,JIH T11TpaIIHI1 BHpyca rpHnna B THaxeBbIX xyJlbTypax BO BpauuaIonunxcx Hpo-
6Hpxax Mbl noJlbsoBaa11Cb XOpIOHaJIJIaHTOIHCHBIMI3 O6OJIOLIHaMYl 10-16-AHeBHiIx
HypHHblx 3apogwineYI.
f1pem1yn[ecTBOM THTpaLA1411 BI3pyca rpHnna B THaHeBbIX HyJlbTypax HBJIHeTCFI
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Titration of the Influenza Virus in Tissue Cultures
J. SZANTO
Summary
The communication deals with results of titration of the influenza virus type A,
strain PR 8, in tissue cultures of the chorio-allantoic membranes of chick
embryos. Suspended tissue cultures in Erlenmeyer flasks and tissue cultures with
plasma in roller tubes were used. Proliferation of the influenza virus in the tissue
cultures was ascertained by the demonstration of haemagglutinins in the fluid
environment of the cultures.
The influenza virus has a lower infection titre on titration in suspended tissue
cultures than on titration in developing chick embryos. The infection titre of the
virus, ascertained by means of tissue cultures, was 10-6.6? and 10-460, whereas on
the eggs it was 10-'0 and 10-646. Higher infection titre values were obtained by
titration of the virus in tissue cultures in roller tubes, but the infection titres were
lower than on titration of the virus in chick embryos. The infection titre of the
virus ascertained by means of tissue cultures in roller tubes was 10-B20 and 10-6.33,
whereas on the eggs it was 10-839 and 10-8.16.
For titration of the influenza virus in the tissue cultures in roller tubes, chorio-
allantoic membranes from 10-16-day-old chick embryos were used. The advantage
of titration of the influenza virus in tissue cultures is the saving of material.
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OTAaJieHHoe rnoJIOBoe cicpelunBaHHe uecaprcu (Numida meleagris
c HeTyXOM (Gallus domesticus d)
M. B011TIMEOBA H B. HHI4 KE
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AHMOMy, HOTOMY, LITO HCXOAHbHII OI1MITHhIYI MaTepaaJl 3RCCb CpaBHHTeJIbHO ROCTyneH,
a TaN7He nOTOMy, 'ITO H npH 3HagrUMMHOLI CHCTeMaTHxieCHokk OTJjaJIeHHOCTH 3ACCb
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113 AOCTyIHOII HaM JIHTepaTypbi HaM II3BeCTHbI 3 aBTopa, HOTOpble 3aHIIMaJII3Cb
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lewski 1937 a Owen 1941) nOJIy'II4JIu rI46pHIAOB IIyTeM oceMeHCHI4H uecapoiz M14MI14-
xaMH neTyxa a Ao6l4aHCb 11% a 8% onJIOAOTBOpeHHH a 0% H 6% BbntJIeBbIBae-
MOCTH.
B nepnoA c man no ceHTB6pb 1955 P. 2 I;ecapnH HcxyccTBexxo o6ceMeHft.;IIICb MffBYHHaMH ne-
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Typa 39,5? u). HpoCBe`IHBaHHe npoH3B0AnJIOCb TOHie 2 pa3a B HeAeJIIO. HeonJI0A0TB0peHHble HHI{a
H nili a c oTMepmHMn 3apoAbinlaMH pa36nBaJIncb AJIH MaHpocnonH'Iecnoro HOHTpoJIH 3apowbIIDa.
0nJI0A0TBopeHHblMH C'IHTaJIHCb TOJIbHO Hilga c pa3BHTbIM TepMHHaJIbHbIM CHHyCOM. Hlki a, 3apOAbI-
McBbIH AHCK KOTOpbIX HO I)opMe HanoMHHaJI paHHI0I0 CTaAHIO 6JIacT0AHcxa, He CiiwTa.lncb OHJTOAo-
TBOpeHHbIMH BBHAY B03MOMHOCTH AeBCTBeHHoro Apo6JIeHHH (Kossin 1945, Shaklee, Knox 1954).
MbI HOJIy'HJIH B 061geM 96 HHI(. OHJIOAOTBopeHHbix 6bialo 20 (20%), BbI IyIIHJIOCb
3 1[birJleH a (15%). OCTaabHbIX 17 3apo biaie i HoriikI0 Bo BpeMH HHHy6aIIHII
(Ta6. 1).
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IHesax. Ho cBOeIk HOIICTI4TY11111 3TH 1jbIHJIHTa np i6JTHn aJTHCb cxopee I1 uecapxe:
y HHX 6bIaO HOpOTHOe TyJIOBH1ue, MaJlexbHne rJlaaa, HOpoTHHLI, 3arxymII HJIIOB
(pHe. 1). PoroBHI a JleBoro rJIaaa y OAHOro 93 rH6pHRoB 6bNJIa Henpo3pazmaH. DTOT
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Ha 3-5-iILI gexb r ocae BlaXOAa K3 fi 1i a.
3apogumH, nOrH6mHe B Tet1eHHe nocJIeAHblx AHei3 HHI1y6aipm, OTJIHtIaJIHCb MHOro-
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HAH HHHIHHH LIeJIIOCTb, HOpOTHHH, 3arHyTBIII11a1 y rio yraH HJIIOB, CHOIIIeHHble LIeJIIOCTH,
OTeHH, - B OCO6eHHOCTH nmeH, - ypOACTBa rpyAHOI3 11OCTH, AHCIIf OIIOPAHH naJlbueB,
B oCO6eHHOCT14 CpeAHero. OnepeHHe, IIOCHOJIbHy OHO yxle pa3B1JJIOCb, 6bIBaJIo 6eiioe
C OTAeJTbHbIMH ilepHLIMH nHTHbIHmaMH Ha cnIHHe.
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HaH6o,uee Bbipa3HTeJIbHO Hama pe3yJTbTaTbI OTJliiga10TCH OT pe3yJIbTaTOB, HOJTy-
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norH6J10 go 4-5-r0 AHH AHHy6awul, a OCTaJ1bHble TOJIbHO B 1103AHef4 CTaAHH HHI1y-
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pyeMble aBTOpbI.
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TeJIbHOro BereTaTHBHOro c6JTH?11eHnn npH OTAaJTeHHOLI r16pHAH3auHH paCTeHHfI.
II03TOMy MbI 1OCTaBHJIH ce6e BOnpOC, He MOH T JIH HMMyHOJIOriigeCHOe c6JI14H1eHHe
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Pe3yJIbTaTmI HaUIHx npeABapHTeJlbnblX OI TITOB oceMexeHHH ABYX IrecapoH MI4B'IH-
HaMH neTyxa nJIeMeHH JlerrOpH, HOTOpOMY B 3apOAbimeBOM COCTOHHHH 6bTJIO Ha
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B BO3paCTe 10 HeJIeJIb Y 3THX oco6ei1 He Ha6JIIoAaeTCH CHII?HeHIIH CHOCO6HOCTn H o6pa?
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HOM cJIa6bIM. Heo6XoAuMo 6yAeT 1IO3TOMy IICCJIeAOBaTb E03MO?HHOCTH nOJIOBOrO
CHpewHBaHIIH napa6HOHTOB, y HOTOphIX, 6eCCnOpHO, MO'HHO Ao6HTbCH HCCpaBHeHHO
6oJIee CHJIbHO1 CTeHeHH C6JIII?HeHHH, LIeM upH OAHOHpaTHOM BHpbICHHBaHHII. Pa3HIIIAy
B af(CHTH.BHOCTII 3THX AByX McTOAOB C6JIn?HeHIIH noHaabIBaeT prA 13CCJIeAOBaHHI1
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2. 06ey?HAaeTCH 3HaueHHe OTAaJIeHHofi rH6pHAH3ailn n BO3MO?HHOCTb 14CHOJIb3O-
BaHHH I MMyHOJIOrHLIechoro c6JIn?HeHHH B IOJ10BOM npol!ecce.
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Entfernte geschlechtliche Kreuzung von Perlhuhn (Numida meleagris c)
und Hahn (Gallus domesticus d)
M. VOJTI KOVA und B. KN12E
Zusammen f assung
Durch kunstliche Insemination zweier Perlhuhner mit dem Sperma von Hahnen der Leghorn-Rasse
(durchschnittliches Volumen des Ejakulats 0,43 ml einmal in 5-6 Tagen) wurden 96 Eier, darunter
20 befruchtete gewonnen. Mit Riicksicht auf die Moglichkeit einer parthenogenetischen Furchung
wurden nur Eier mit entwickeltem terminalem Sinus als befruchtet angesehen. Es schliipften 3 Hubner
(15%), die ubrigen 17 Keime gingen wahrend der Inkubation ein, Die ausgeschliipften 3 Hubner waren
meistens vollig weiss und sporadisch, besonders am Riicken, schwarz gefleckt, die IAufe schwach
gelbrot. Konstitutionsmassig naherten sich die Hubner mehr dem Perlhuhn und besassen einen
kurzen Rumpf, kleine Augen und gebogenen Schnabel. Bei einem Hybriden war die Horn-
haut des linken Auges undurchsichtig. Wahrend dieser Hybride matt war und meistens schlief, waren
die beiden anderen ohne pathologische Veranderungen, munter, beweglich und nahmen die Nahrung
spontan auf. Das Gewicht war bei alien Huhnern normal (21-30 g). Die Hybriden Bingen 3 bis 5
Tage nach dem Ausschliipfen ein.
Die wahrend der spateren Inkubation eingegangenen Embryonen wiesen zahlreiche bereits in der
Literatur beschriebene Missbildungen auf (Marchlewski 1937, Owen 1941).
Am ausdrucksvollsten unterscheiden sich unsere Ergebnisse von jenen der zitierten
Autoren durch den hohen Prozentsatz, der sowohl bei der Befruchtung (20%) als
auch bei der Ausbrutung (15%) erzielt wurde. Marchlewski (1937) erreichte eine
11%ige Befruchtung, ohne jedoch ein lebendes Individuum zu gewinnen, Owen
erzielte 8% Befruchtungen und 6% Ausbrutungen.
Die im allgemeinen schlechten Ergebnisse der entfernten Kreuzung fuhren zu dem
Bemuhen, auch bei Tieren eine vorangehende Annaherung des Kreuzungs-
materials anzuwenden, also analog zur Mitschurinschen Methode der vorangehenden
vegetativen Annaherung bei entfernter pflanzlicher Hybridation. Wir stellten uns
daher die Frage, ob nicht die immunologische Annaherung von zwei Vogel-Arten
durch experimental bewirkten Eintritt artfremder Zellen in den Keim (HaAek 1954,
Brent 1955, Simonsen 1955) die Moglichkeit einer geschlechtlichen Kreuzung zwischen
Arten beeinflussen konnte. Dieselbe Frage hatte sich auch Simonsen (1955) vorgelegt.
Bei unseren Versuchen wurderi 2 Perlhuhner mit dem Sperma eines Hahnes der
Leghorn-Rasse inseminiert, dem am 13. Tage der Inkubation 0,2 ml Perlhuhnblut
in die Chorio-Allantois-Vene injiziert wurde. Die vorlaufigen Versuchsergebnisse
unterschieden sich von den Kontrollen im Prozentsatz der Befruchtung, die 53%
betrug (von 30 angesetzten Eiern waren 16 befruchtet). Die Ausbrutung war nie-
driger als bei den Kontrollen; es schliipfte nur 1 Huhn, d. i. 6%. Bei dem Vergleich
dieser Ergebnisse ist allerdings in Betracht zu ziehen, dass nur mit embryonal
injizierten Hahnen und nicht mit Hennen gearbeitet wurde.
Die immunologische Analyse der durch intravenose Injektion von Perlhuhnblut
(und ebenso von Truthahnblut) in den Keim angenaherten Hubner hat aber gezeigt,
dass bei den injizierten Tieren bereits im Alter von 10 Wochen eine Verminderung
der Bildung von Antikorpern nicht erfassbar ist, die auf das Vorhandensein einer
immunologischen Annaherung hinweisen wurde (Hraba et al. 1955). Da also die
immunologische Annaherung von Perlhuhn und Henne durch Blutinjektion allein
Behr schwach ist, wird es notwendig sein, die Moglichkeit einer geschlechtlichen
Kreuzung zwischen den Parabionten zu verfolgen, wo ohne Zweifel eine unverhalt-
nismassig starkere Annaherung erwartet werden kann als nach einmaliger Injektion.
Den Unterschied in der Wirkung dieser beiden Annaherungsmethoden zeigt eine
Reihe von Beobachtungen, die in unserem Laboratorium bei Annaherung zwischen
Arten gemacht wurden (eine tTbersichtstabelle der Ergebnisse bringt HaAek 1956).
Wir werden daher im weiteren Abschnitt unserer Arbeit das Hauptaugenmerk der
geschlechtlichen Kreuzung von Parabionten verschiedener Arten zuwenden.
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FOLIA BIOLOGICA
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34
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XVII
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41
-
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XXXIII
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-
XXXVII
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5 VII
41
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5 VII
41
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5 VII
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38-44
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K r e k u 1 e, J., S v a c h u I a, V.: Vzrostne vrcholy rostlin. Vesmir 34 (5) : 172, 1955.
Stadijni vyvoj semennych rostlin. Sbornik praci sovetskych autoru. Praha 1952.
Photoperiodische Versuche mit Hirse
A. BOUCKOVA-MARTINOVSKA and B. STEJSKAL
Zusammen f assung
Die Aufgabe der vorliegenden Arbeit bestand in der Erprobung einer einfacheren
Methodik bei der annahernden Bestimmung des Lichtstadiums als auf die bisher
angewandte klassische Art, sowie in der Durchfuhrung der Stadienanalyse bei der
grauen Hirse Hanacka Mana. Es wurden nachstehende Methoden gepruft:
A. Klassische Methode: Uberleitung von einer fur die Entwicklung giinstigen
Tageslange auf eine ungunstige (bei der Hirse vom kurzen auf den langen Tag). Im
Verlaufe von zwei Tagen wurden die einzelnen Varianten allmahlich vom kurzen
auf den langen Tag umgestellt and auf these Weise die Lange des Lichtstadiums
unter den Bedingungen des kurzen Tages festgestellt.
B. Erganzungsmethode: Uberleitung von einer ungunstigen auf eine giinstige
Tageslange. In unserem Falle wurde die Hirse wahrend zweier Tage allmahlich vom
langen auf den kurzen Tag umgestellt and dadurch die Lange des Lichtstadiums
am langen Tag bestimmt.
C. Sukzessive Methode: Applikation des kurzen Tages im mehrtagigen Intervall
zu verschiedenen Zeitpunkten in der Ontogenese. In unserem Falle wurde der fiinf-
tagige Intervall des kurzen Tages bei jeder folgenden Variante gegenuber der vor-
angegangenen um einen Tag verschoben.
D. Progressive Methode: Applikation des kurzen Tages im mehrtagigen Intervall
wie bei der sukzessiven Methode, doch wird nur eine Variante verdeckt. Erst nach
Beendigung dieses Vorgangs bei einer Variante wird die nachste Variante verdeckt,
wobei stets ein Intervall von 7 kurzen Tagen angewandt wird.
Die Versuchspflanzen wurden in Beeten gezuchtet and zur Verkiirzung des Tages
auf 8 Stunden Stoffabdeckungen verwendet. Es wurde hiebei von der Voraussetzung
ausgegangen, dass die Pflanzen auf die Tageslange wahrend des Lichtstadiurzls
reagieren. Daher verschossen Kurztagpflanzen, zu welchen auch die Hirse gehort,
wenn sie nur wahrend des Jarowisationsstadiums verdeckt werden, gleichzeitig mit
den langtagigen Kontrollpflanzen, da sie den kurzen Tag nicht zu einer Zeit er-
hielten, in der dieser fur den Verlauf der Entwicklungsprozesse von entscheidender
Bedeutung ist. Pflanzen, die wahrend des ganzen Jarowisationsstadiums sowie
wahrend des ganzen Lichtstadiums verdeckt rind, verschossen am friihesten and
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gleichzeitig mit alien anderen Varianten, die durch das game Lichtstadium hin-
durch and noch dariiber hinaus, wenn die Tageslange aufhort massgebend zu sein,
verdeckt werden. Bei Pflanzen, die im Zeitablauf des Lichtstadiums nur wahrend
eines Teiles desselben verdeckt sind, werden bis zum Schossen eine kiirzere oder
langere Zeit brauchen, je nachdem der betroffene Teil des Lichtstadiums gross ist.
Auf diese Weise wurde festgestellt, dass die graue Hirse Hanacka Mana auf die
Lange der Belichtung unter den Bedingungen des kurzen Tages bereits in der ersten
Woche nach dem Auflaufen reagierte, wobei diese Reaktion bis zum 20. Tage nach
dem Auflaufen andauerte. Unter den Bedingungen des langen Tages dauerte diese
Reaktion bei der Methode B his zum 26. Tage (mit einer Genauigkeit auf 2 Tage),
bei der Methode C ebenfalls his zum 26. Tage (mit der Genauigkeit auf 1 Tag) and
bei der Methode D his zum 24. bzw. 30. Tage (mit einer Genauigkeit auf 7 Tage).
Bei einem Vergleich aller erprobten Methoden zur Feststellung des Verlaufs des
Lichtstadiums am langen Tag ist ersichtlich, dass in alien Fallen (B, C, D) iiber-
einstimmende Ergebnisse erzielt wurden. Die letzteren zwei Methoden stellen in
arbeitsmassiger and materieller Hinsicht geringere Anspriiche. Diesen Vprteilen
stehen andererseits Nachteile gegenuber, unter welchen die geringere Genauigkeit
des Versuchs D der hauptsachlichste ist. Fur verschiedene Friichte oder sogar Sorten
wird eine unterschiedliche Lange der Einwirkung durch den kurzen Tag gewahlt
werden mussen, and zwar nach der gewohnlichen Dauer der Phase von der Keimung
bis zum Schossen. Die beiden vereinfachten Methoden, die sukzessive and pro-
gressive, gewahren aber hinreichende Moglichkeiten dafiir, dass bei ihrer geeigneten
Applikation die Anforderungen der Ztichter hinsichtlich einer Feststellung der
Stadieneigenschaften von uberpruften Sorten befriedigt werden konnen.
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FOLIA BIOLOGICA
OIueHKa HOTIBeHHOII BOAbI C IIOMOHIbIO 614oJIorH ecEoro McToZ(a
ICpHBbIX BbICbIXaHHH
M. ITEHF A
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onpeZjeJIeHHII COjjep?ICaHUH B noilBe ()143HoJIornirecTCII AOCTyHHOII BO;AbI (Briggs
H Shantz 1912; Veihmeyer H Hendrickson 1928; hpaAMauH 1929; Cexepa 1932;
Ho4epl4Ha 1948; q)egopoBcrcHH 1948; CMOJIHr 1937, 1951 II Rp.). gaff arpo6HOJIorn-
4ecKOII nparcTHlcn BaMHO 3HaTb OnTnMaJIbHble, a TarIfe MIIHHMaJIbIIble HOJInireCTBa
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gaBaTb MaICcHMaJIbHuII ypon aii (Mitscherlich 1923, 1928; Widtsoe 1926; Mal.cnMoB
1952 H np.).
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ROJIniJeCTEeHHbIX H I{aMeCTBexxbIX oco6eHHocTeII rIO'IBeHHOII BJIarn c 6HOJIOrngecHOII
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OnbITax c IIOpOCJIIIMH, win He CJIyHC1J1H AJIH fOKa3a CAe3IaHHbIX HaMB 3aIiJII04CH14f1. 3TO nCKyC-
cTBeHIIO npIrOTOBJIeHHble n09BbI: ZI (YHCTbi1i necKK), Z3 (Cyr314H0K - 2 iaCTit 4HCTOPO IIecKa
11 1 4a(,Tb caAOBOrO neperHOH), Z3 (cynecb - 1 '-Iamb WICTOro necKa 11 2 iaCTH ca3OBOro neperHOB)
H Z4 (caAOBbiC HeperH0f ). ,T amlee BCno3Ib3oBaJIIICb o6pa3Ijbl ecTecTBennbix notiB: PI (nec4aHan),
P3 (cyrJInnncTaf) H P3 (rJIHHncTaH). V Bcex yra3annb1x B11A0B 110411 11X ne30ji0rii4CCKHe 11 rHApO-
ne o310rH4eCKHe xapaHTepncTHKH (Ta6. 1) onpeAeJIHJiHCb C I1OMOn{bIO 06b14HLIX McTO90B (IIJIIIKa,
HoBai C COTpyAHHKaMH 1954 Hap.).
HpeA3araeMblu Hama McTOA KpIlBbIX BbICbIXaHHH I104B B OCHOBHOM IICXO3HT H:3 113BeCTHbIX
MCTOAOB Ipa3MaHHa (1929) 11 Ceiiepbi (1932). 143 noAo17blTHbIx 06pa34oB 110411 6bIJI ripHP0T0BJ1('H
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BaJICH B CHe1 FlaJIbHble CTeIJ1HHHble Ij1JIHHApbI AHaMCTpOM B 3,0 CM 11 BbICOTOH B 2,5 cM. BepXHHe
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KOBaH, HH}KHHe ere KpaH 6bIBa3IH 3arHyTbl BHVTpb H noOAep RHBa3IH KpyacOK (f)HJIbTpOBaJIbHOK
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3KyTKaMn TOgH0 4epe3 4ac. HocJIe npocyIIIKH onpe3e3IfIJICH Bee cyxoro BelljecTBa Kaady3oro Ij1JIHHApa
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JIHpHO# BJIaroeMKOCTbIO. Ha OCHOBaHHH BceX BOJIy4eHHbIX Aim AaHHOrO 06pa3J a 414CJIOBbIX noKa-
3aTeJIefl oHpeAeJIHJIOCb apH( 1MeTH4ecJoe CpeAHee (Ta6. 2 u 3). Cpe3Hlie noKa3aTeJIH BJIaadHOCTH
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Approved For Release 2008/04/10: CIA-RDP80T00246AO02900500013-1
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Ta6. 1. HeAOJIoruMeCKHe m rHAp0ne5oJIOrHLmec}ne xapalTepncTHKH HO9011blTHbIX 06pa3AOB n04B
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II.
0,46
8,87
17,28
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18,30
22,86
III.
1,00
4,00
7,00
10,00
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11,22
5,92
IV.
93,94
74,84
55,74
36,64
72,56
28,50
8,86
2.
0,21
1,83
3,45
5,09
0,67
3,19
2,60
3.
20
31
38
55
29
56
66
4. 1
1,85
2,89
3,92
4,94
1,01
6,53
8,61
5.
4,0
6,8
15,5
23,5
3,9
12,6
22,2
6.
7,0
13,0
17,0
25,0
5,0
16,0
21,0
7.
9,0
12,0
22,0
30,0
11,0
1 26,0
38,0
8.
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16,7
25,5
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B %, II - nbinlb 0,015-0,048 MM B %, III - Men_KHII necoR 0,048-0,09 MM B %, IV - necoH
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BaaH{HOCTH B 60%, KOTOpaH no5Aep7KHBaJIaCb B Te`IeHHe PHC. 1. IIp0A0JIbHbIII pa3pe3 CTeH-
Bcero OnbiTa. OAHa 9aCTb rOpHIKOB C necgaHOIl no9BoI1 (P1) JIHHHOrO 914JI14HApa AJIH npocyllJHH
3aCeBa.IaCb ceMeHaMB JIbHa, Apyran - xp0BOII nIHeHH11eIk. McJIK03eMa. P - o6pa3ell nOTIBbI
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C BocTOKa H c 3anaAa. Haiajio onbuTa 17 VIII 1953,
Konen 12 XII 1953. Hall TOJIbKO noAOnLITHble pacTe-
HHH AOCTHraJIH Tkm1HiIHLIx (fa3 pa3BHTHH, oT6HpaJiocb BcerAa no 2 ropmKa co JIbHOM
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Tab. 2. Bblcblxaxne noxfBbI ZI Ta6. 3. Bbrcbixanne noigBiI Pz
1.
2.
3. 4.
5.
6.
7.
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26,79
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0,00
100
20
0
1
26,39
0,40
0,40
91
18
2
2
25,99
0,40
0,80
82
16
2
3
55,53
0,46
1,26
72
14
2
4
25,06
0,47
1,73
61
12
2
5
24,63
0,43
2,16
52
10
2
6
24,23
0,40
2,56
43
9
1
7
23,79
0,44
2,90
35
7
2
8
23,42
0,37
3,27
27
5
2
9
23.16
0,26
3,53
21
4
1
10
22,92
0.24
3,77
15
3
1
11
22,77
0,15
3,92
12
2
1
12
22,67
0,10
4,02
10
2
0
13
22,59
0,08
4,10
8
2
0
14
22,51
0,08
4,18
6
1
1
15
22,48
0,03
4,21
5
1
0
16
22,45
0,03
4,24
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0
17
22,44
0,0
4,25
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0
18
22,43
0,01
4,26
4
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19
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0,00
4,26
4
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20
22,42
0,01
4,27
4
1
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21
22,42
0,00
4,27
4
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22
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0,00
4,27
4
1
0
23
22,42
0,00
4,27
4
1
0
24
22,42
0,00
4,27
4
1
0
25
22,42
0,00
4,27
4
1
0
26
22,42
0,00
4,27
4
1
0
1. 2.
3.
4.
5.
6. 7.
0
28,59
0,00
0,00
100
56
0
1
28,27
0,32
0,32
96
54
2
2
27,78
0,45
0,77
90
51
3
3
27,33
0,45
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85
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4
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78
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5
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73
41
3
6
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68
38
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7
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0,38
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63
36
2
8
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57
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47
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2
11
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0,39
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24
3
12
23,59
0,31
4,96
38
22
2
13
23,20
0,39
5,35
34
19
3
14
23,04
0,16
5,51
31
18
1
15
22,77
0,27
5,78
28
16
2
16
22,55
0,22
6,00
26
15
1
17
22,36
0,19
6,19
23
13
2
18
22,13
0,23
6,42
20
12
1
19
21,96
0,17
6,69
17
10
2
20
21,81
0,15
6,84
15
9
1
21
21,67
0,14
6,98
13
8
1
22
21,51
0,16
7,14
11
7
1
23
21,39
0,12
7,26
10
6
1
24
21,27
0,12
7,38
8
5
1
25
21,19
0,08
7,46
7
5
0
26
21,13
0,06
7,52
7
4
1
CTOJ16erj 1 - Bpe.MH B3BeIHHBaHHB B qacax. 2 - Bee McJIHo3eMa c eocyJ;OM (CTeHJIHHHbIM U14JI14H-
ApoM). 3 - nogacOBai y6bIJIb HOYBeHHOJ1 BJIarH B r. 4 - y6blJlb BJIarn B BO`IBe c Hagaaa BbICbI-
XaHHB B r. 5 - coAepaHai ne BJIaru B BO`IBe B % oT, MaHCHnMaJIbHO1 HaHHJIJIHpHOH BJIauoeMHOCTH.
6 - COAepHHaHHe BJIarH B HO4Be B % B nepec*ieTe Ha cyxoe Ben;eCTBO no`IBbI. 7 - no iaCOBaH pa3-
Hnga % BJIa RHOCTH.
B ((a3e BCXOAOB c 20 VIII no 15 IX, B (~a3C TpeTbero JIHCTa c 25 VIII no 20 IX H B (J)a3e 6bICTpOrO
pocTa c 17 X no 12 XII 1953 r.; AJIH HpoBOrl nmeHHIIbJ-B (Pa3e BCXOAOB c 20 VIII no 15 IX
B (Ja3e TpeTberO JIBCTa c 31 VIII no 26 IX, B Hagajie ()a3bl Tpy6HOBaHHH C 17 IX Bo 13 X H B HOHIAe
4)a3bi Tpy6HOBaHHH c 17 X no 12 XII 1953 r. 3aMeAJleane H ocTanoBHa pocTa noAonb!THblx paCTeHBti
OnpeSeJIHJIHeb Ha OCHOBaHHH pa3Hir11bl npOAOJIHfnTeJIbHOCTH pOCTa 3aCbIXaBnIHX H HOHTpOJIbHbIX
paCTeHnhi. HpOMe Toro onpeAeJliJicn HOa (pnIjBeHT 3aBnAaHBH BTHX paCTeHHII no McTOAy CMO-
JIBHa (1951). BO ecex OnbITax yrHTbIBaJIHCb H3MeHeHHH TeMnepaTypbl H OTHOCHTCJIbHOH BJIa2HHOCTH
I:o3Ayxa.
Pe3y.mbmambt
143MCHeHBe BOAHoro pe?HIMa HOAOBbITHbIX o6pa3l OB IIormB npH BblcbIXaHnH 6bIJ10 BbmpaH eHO
B OTHOCHTeJIbHbIX 9iejlax (Ta6. 2 n 3). rpal)HqecRoe H306pa?HeHne AaeT 2 THna EpHBblX, BblpaHia-
lOn{HX eHopOCTb ABBHteHHH H pacxo oBaHHH HOTIBeHHOH BJiari: nepBble II306paHialOT H3MeHeHHH
BJIa?HHOCTH IIO4BbI (pnc. 2 H 3). 14x Hal BMeeM B BBAy, FOBOpH 0 HpHBbIX BbICbIXaHHH nO'IB. BTOpble
HBJIHIOTCH BCBOMOraTe.IibHbIMH (pile. 4).
06a BHAa HpHBbIX OTJIH'IaIOTCH TpeMH XaparTepHbIMH 4)a3aMH: Haga.TIbHOl (Jia30H, norITB BpHMO-
JIBHeBHofi; BTOpOB, npeACTaBJIHIOIIIe II H3r16, H TpeTbelr, no4TH rOpH3oHTaJIbHOII, MbI Ha3BaZH
nepByio Iia3y JIBHeBHOII, BTOpyIO - ( )a30I1 ri3rr6a, a TpeTblo - BTOpO6 JIHHe66HOII (pHc. 6).
iJIH pa3JIHiIHbIX o6pa3ILOB BOMB OTAeJIbHble 4)a3bl HpHBbIX BbICbIXaHHH xapaHTepn3yIOTCH pa:3-
JIHYHOH AJIHHO6 B HaHJIOHOM (HpyTH3HOH n0AbeMa, yrJ oM naAeHHH). IJIBHa (()a3bl BbIpa?HaeT HOJIH-
` eCTBO BOAbr B nogBe (Celepa 1932, 1938a, 6), 117114 H{e HOJIBr eCTBO B03AVXa B no Be, a HaI:IOH
HpiBOII -- CHOpOCTb ABH?HeHHH (pacxo OBaHnH) BO`IBeHHOIri BJIari.
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 Approved For Release 2008/04/10: CIA-RDP80T00246AO02900500013-1
0 2 4 6 8 f0 12 14 16 18 20 22
PHc. 2. HpHBbie BbICbIXaHHH ncxycCTBeHHO
npmroTOB.neHHLIX HOTS ZI, Z2, Z3 H Z4, Hao6-
pa I aioH;He H3MeneHHn cTenenn BJIa7HHOCTn.
Pnc. 3. HpHBbie BbicaIXaHHH ecTeCTBeHHbIX
Iio*IB PI, P2 H P3.
Ocb X - BpeMH B 'Iacax, ocb Y - BJla HHocTb HO4BbI B %.
C (knangecHHM anaJIH3OM MernHO3eMa H c co-
Aep}HaHHeM B HeM neperHOR (Ta6. 1-3, pHC.
2-4) MOHCHO 3aMeTHTb, WO AJIHHa H HaHJIOH
OTAeJIbHbIX ( 1a3 HpHBbIX BbICbIXaHHH 3aBHCHT
OT COAep a.HHH B no'iBe opraHH`fecHoro Be-
ll eCTBa, B Oc06eHHOCTH neperaoB. Ha nepe-
XO bI OT O HOi ()a3bl HpHBOf( H Apyro# Tome
OHa3bIBaeT BJIHHHHe HoIIn4eCTBO OpraHH eC-
Horo BeIIAeCTBa H BOO6HAe HOJIJIOHAHMIX Beige-
CTB B no4Be. Y HeC9aHSIx no9B JlePHOnoABHHi-
HaH HanlmInHpHaH BoAa, npeACTaBJIeHHaH
nepBOf JinneRHo# (Iaaof , pe3HHM n3rH6oM
nepexOA4T B MaJlonoABHxinyIO C0p61W OHHyIo
(HanHJIJlnpHylo) BOAy o6OJIO'IeH, HoTOpylo
H3o6paBHaeT ()aaa Harn6a HpHBO31, H HaHo-
HeI[, B ri4rpocxoHH'IecHyIO BOAy, npeACTaB.neH-
HYIO BTOpo# JIHHe#HO1 (Paao 4 HpBBbIX BbICbI-
xaHHH nOgB. `paH HaH (a3a n3rn6a o9enb He-
npeAOJIH{HTeJIbHa H BLIpa3HTeJIbHa, TO Ha HpH-
BbIX BbICbUXaHHH necgaHaIX no'IB MOHSHO He-
nocpeACTBeHHO OnpeAeJIHTb MOMeHTbI nepe-
xo a OT oAHO# (POpMbI nogBeHHOrl BOAbI H
Apyro#. HanpoTHS, y rJIHHHCTbIX H y 6ora-
TLIX nepernoeM nO'IB nepexoAbi HocTeneHHbie
H HeBblpa8HTeJILHble. HpoAOJI}HHTeJIbHOCTb
(Da3bi H3rn6a y 3THX HOTS O'IeHb BeJIHHa, a
pacXOAOBaHHe BOAbi ogeab CJIOHtHO. )IJIH onpe-
AeJIeHHH rpaHHII OTAeJIbnblx 4)OpM no'IBeH-
HOR BOAhI y aTHX nO'iB npifXOAHTCfi HOJIb3O-
PHc. 4. BcnoMoraTenbHbie HpHBhIe BbIChIXaHHH BaTbCH 6oilee TO4HbIMH 6HOJIorHYecHHMH
eCTeCTBeHHbIX HOTS PI, P2 H P3. OCb X - McTOAaMn.
B YacaX, OCb Y - COAepmaHHe BJIarH B no'IBe B Ta6. 4 HpHBOAHTCH npHeMbl BbIYHCJIeHHH
B %. noHaaaTenle# aaMeAJieHHH H OCTaHOBHH pOCTa
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HOAOHbITHLIX paCTeHH11, B Tab. 5 H 6 - BJIaiBHOCTb I1O lBbi B % B MOMeHT 3aMeAJIeHHB H OCTBHOBHH
pOCTa H YCTOHIHBOPO 3aBHAaHnH HOAOHbITHbIX paCTeHBII, a Ha pHc. 7, 8 n 9 - rpa(f)HyecHoe H306pa-
B{eHHe (J)H3HOJIOrHYecH4X XapaHTepBCTHH 3aBBAaHBB paCTeHHfI HpH BIICJIXaHII11 HO`IB.
Ha6JIIoAaH AeHCTBHe CHIHHeHHB COAepB(aHnH ( H3no31orHYeCHI7 AOCTynHOH (nOABHflHOH) Mani
B HOgBe Ha pa3BHTHe J1bHa H HIHeHH4bI, MIT y6eAHJIHcb, 4T0 np011ecc 3aBBAaHHH oHa3brBaeTCB
CneHiHfm4YeCHBM AJIH HaH{AOro paCTeHHB. TeM He McHee MOHHO 6bMJIO 3aMeTHTb, 4TO HeHOTOpble
HpOBBJIeHBB 3aBBAaHHB xapaHTepHal AJIH BCex paCTeHHVI, CTpaAaIOH?IX OT 3acyxH: npH HaJeHHH
cogepHiaHHH BJlarn B HO1IBe npe:HAe Bcero npOHBJIHJICB ( H3HOJIOPn4ecHHfI Hej[ocTaTOH BOAlI B paCTH-
Te,JIbHOM opraHH3Me, TIaCTO Ma2poCHOnniecHH He3aMeTHblf1; IOTOM HaCTynaJIo 3aMeA3leHHe pocTa,
HOTOpoe COnpOBOHt ajioCb aaH 3a HOTOpbIM cJIegOBaIIO AOBOJIbHO BLIP a 3HTe3IbHOe BpeMeHHOe
3aBBAaHHe; AaJlee c.aeAOBa3lo IIOJIHoe npeiipalueHne pocTa, I1epeXOAHBlnee B yCTOn9HBOe 3aBBAaHHe
H 3aHaHgHBaBIneecn OTMBpaHneM If 3acbIXaHHeM paCTeHHo3,
Tai HaH onpej1eJIeHHe rpaHn9 BpeMeHHOPO yBBAaHnr B 6oJIbiue0 IJIII McHbinell CTeHeHH 3aBJICHT
OT Cy6T>eJTHBHOf1 ogeHHI1, TO rJ1aBHoe BHHMaHHe 6bIJI0 HaMH HarpaBJIeHO, Hpo 1e MOMeHTa HagaiIa
yCTOU*IHBoro 3aBHAaHHB, - HpeHc5e BCerO Ha OHpe1eJleHHe MOMeHTa aaMe/VleHIB H OCTalOBHH
pocTa.
B c a3e BCXOAOB pa3HHJ a McHtJy TO'HaMB 3aB1i aHHH J1bHa B BpOB0I3 rimeHHI1bI 6biBaila He3Ha 1H-
TeJIbHa (Ta6. 6 H 7). B necgaHOn nO4Be PI 3aBHAaHne JIbHa H HHIeHHIAbI HaCTynaJIO HpH OAHHaHOBbIX
no Ha3aTejInx. B cyrJInnncTOH HO1H3e P2 pa3HnI a CocTaBJIHJIa 0,9 %, a B rJIBHIicTon P. - 0,8 % OT
HOJIHOO'i BJlaroeMHOCTn Ho`IBbi. B Oaae TpeTbeH napbi JIHCTbeB y -ibna H TpeTberO JIHCTa y HHICHHIUbi
pa3HHga Bo3paCTaJia H HOJIe6aJiacb OT 0,8 AO 1,3%. B CJ1eAyiou iix (Ja3ax pa3Hnna HOJIe6a.nacb
OT 0,8 go 2,7%. Em e 60Jiee 3HagHTPJIbHan pa'3HB4a 11OJIyliaJIaCb npH CpaBHeHHB TO`iiin 3aBH'gaHnn
JIbHa H HHIeHHAbI B 6o31ee H03AHHX (J)a3ax
pa3BHTHB (y n1neH149bI AO 4 %, a y J1bHa l;wHe
go 5,4%). 14TaH, HaH6oJlee 3HaYBTeJlbxaH
pa3Hnl[a y J1bHa 6bIBaJIa B (a3e 6blCTporO
4. 22 )ocTa, a niiieHHI I I B
I y ~~ ~a3e Tpy6HOaaxnB.
+ 20
+18
+ 16
+ (4
+ 12
+6
+4
+2
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
LI-Li i .
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
PHc. 5. Ppaejageciioe H306palHeHHe pa311HIC
HOgaCOBOH ybbIJIH!, nO4BeHHOfi B.aarli npil npO-
CyHIHe HO'BbI P2, 3TIIM B3o6paHleHHeM MOH{HO
noJlb3oBaTbCB AJIB onpeAeJIeHHB Ha Hp14BIAX
Bb1cb1xaHH nepexOAOB OT O1HOB ()a3aI H Apy-
roi%I. Ocb X - BpeMB B ilacax, ocb Y- no3IO-
fiHTeJIbHb1e H OTpH11aTeJIbHble pa3HHgbI I10-
caeAOBaTeJIbHoro pfAa HOHa3aTeJIeH nogaCOBOl
y6bIJIII BJIa RHOCTH nOYBbI HpH BbIcbIXaHHH.
0 2 4 6 8 10 2 '14 16 618 20 22
PHc. 6. CXeMa HpHBOH BbicbIXaiinn H09B (ZI)-
Ocb X - BpeMH B qacax, 0Cb Y - BJIaHi-
HOCTb nOYBbi B %. I - IlepHan JIHHelHaH
(Jla3a, HpeACTaBJIBIOIIkaH 3iemHOHOABHHiHy1O
HanHJIJuHpnylo BJrary, II - (I)aaa H3rn6a,
Hp eAcTaBJIH1ou an MaJIOnogBHNiny1O COp(I Ii
OHH 1O BJlary o6o.noaeH, III - BTOpaH an
He6HaB ~a3a, npeAcTaBJinioiuan BJIary,
yAep HBaeMylo rnrpOCHOHH'3H0CTII04 n09Bbi.
A - 3aMeAJIeHHe pocTa, B - OCTBHOBHa
pocTa, C - To'IHa ycTOH9HBOrO 3aBHAaHHn.
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Ta6. 4. BapHa11HoHHb11't paaMax BbICbIXaHHR no'iBJI Z, H Z,
x ? 3 . s ; s
O/
/O
44aC H3-
Z1
Z,
MepeHHf
0
22,0 f 3 . 0,835; 1,87
53,5 ? 3 . 3,979;
9,76
1
20,6 ? 3 . 0,921; 2,61
50,1 f 3 . 3,784;
9,28
2
18,4 ? 3 . 1,741; 3,29
47,5 ? 3 . 4,959;
12,15
3
16,2 ? 3 . 2,075; 4,69
44,0 ? 3 . 2,139;
6,78
4
14,2 ? 3 . 1,209; 2,71
40,8 ? 3 . 3,642;
8,93
5
11,8 -- 3 . 1,645; 3,69
37,5 ? 3 . 2,827;
6,94
6
10,2 ? 3 . 2,525; 5,67
34,8 ? 3 . 4,128;
10,01
7
7,6 ? 3 . 2,591; 5,82
30,5 ? 3 . 2,825;
6,93
8
5,6 t 3 . 1,471; 3,41
27,5 ? 3. 1,710;
4,18
9
4,2 t 3 . 0,759; 1,70
24,8 ? 3 . 1,511;
3,71
10
2,8 f 3 . 0,313; 0,70
22,0 ? 3 . 1,143;
2,80
11
2,2 t 3 . 0,089; 0,20
19,5 ? 3 . 0,732;
1,79
12
2,0 t 3 . 0,223; 0,50
17,5 ? 3 . 0,246;
0,60
13
1,2 f 3 . 0,089; 0,20
15,8 ? 3 . 0,232;
0,55
14
1,0 t 3 . 0,223; 0,50
14,2 ? 3 . 0,059;
0,14
15
0,8 f 3 . 0,018; 0,16
12,8 ? 3 . 0,059;
0,14
16
0,4 f 3 . 0,847; 0,18
11,0 ? 3 . 0,163;
0,40
17
0,4 f 3 . 0,847; 0,18
10,0 ? 3 . 0,163;
0,40
18
0,2 t 3 . 0,042; 0,09
8,8 ? 3 . 0,225;
0,50
19
0,2 f 3 . 0,042; 0,09
7,5 ? 3 . 0,082;
0,20
20
0,2 f 3 . 0,042; 0,09
6,2 ? 3 . 0,232;
0,55
21
0,2 f 3 . 0,042; 0,09
6,0 ? 3 . 0,163;
0,40
22
0,2 ? 3 . 0,042; 0,09
5,5 ? 3 . 0,163;
0,40
23
0,2 f 4 . 0,042; 0,09
4,8 ? 3 . 0,082;
0,20
24
0,2 ? 3 . 0,042; 0,09
4,4 ? 3 . 0,082;
0,20
25
0,2 f 3 . 0,042; 0,09
4,1 ? 3 . 0,059;
0,14
26
0,2 ? 3 . 0,042; 0,09
3,8 f 3 . 0,059;
0,14
PHC. 7. OnpeAeJleHHe MoMeHTOB 3aMe1JIeHHR
pocTa (A), ocTaHOBRH pocTa (B) H yCTOft-
gHBoro 3aBHj(aHHR (C) B c a3e BcxoAOB JlbHa
B necvaHo# notlBe P1. Ocb X - BpeMH B va-
caX, OCb Y - BJrnKHOCTb HogBbI B % (BJIeBO)
H pOCT paCTeHHdt B CM (BIIpaBO). Pl - BbICbI-
XaHne HOLIBbI, R - CHOpOCTb POCTa JIbHa, K -
CHOpOCTb POCTa HOHT{n~OJIbHbIX paCTeHHI. A-
3aMeAJIeHHe pOCTa, B - OCTaHOBKa pOCTa,
C - yCTOW`IHBoe 3aBHAaHHe JIbHa. To'ii A1,
BI H C1 08HalaIOT CTeneHb BJIa RHOCTH nOYBBI,
npH KOTOPOfi IIMeJIII McCTO 3TH (IH3HOJIOPH-
YecHHe XapaHTepIICTHKn.
C TOYHH 3peHHH OTAeJIbHbIX BIIAOB HO4B HaH60JIee 3HaiIHTeJIbHan pa3H1II a Ho3( It1H11neHTa 3aBR-
AaHnH 66bIJIa OTMegeHa Y CyrJIHHHCTOtt H rJIHHHCTOl H04B P2 H P3, a ropa3Ao McHee BbIpa3HTeJIbHaJ
y HeCYaHOIR P1. 41)a3a H3rH6a HPHBhIX BbIcbIXaHHH, B TegeHHe HoTOpo4 peaxo McHHeTCR Hanpa-
HSeHHe OTCOCa H pe3HO Ha1aeT nOABH RHOCTb HO`IBeHHOl BJIarH, BeCbMa Henpo oJI}HHTeJIbHa y neC-
9aHOII HOMBbI P1 n o4eHb npOAOJIH{IITeJIbHa y CyrJInHHCTO# H rJIHHHCTO# n0`IB P2 II P3. Pe3HHft
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PHe. 8. OnpeAe1IeHHH aaMeAJlennH poCTa (A),
ocTaHOBHH poCTa (B) H yCTOlignBOr0 3aBHAaHHH
(C) B ((la3e BCXOAOB JIEHa B cyrJIHHl4cTol no9Be
P2. Ocb X - BpeMn B Yaeax, Oeb Y - BJIa?IHOCTh
nOYBbI B % (BJIeBO) H pocT pacTeHH~4 B CM (BHpaBO ).
HOHCHeHHH HaH y pHC. 7.
PHC. 9. Fpa(nYeciloe H3o6pa3ReHHe onpe1eJleHBll
aaMe1JIeHHH poCTa (A), ocTaHOSiln poCTa (B) H
yCTOM114BOrO 3aBHAaHHH (C) B (la3e BCXOAOB JIbHa
B rJIHHHCTOIi nOYBe P3. HoHCHeHHa Hail Ha pHC. 7.
nepexo 1 OT JIerHOnOABHH{HOIL HanHJIJIHpno 1
BOAbI H BpOYHO CBH3aHHOli BOAe o 5o io`IeH n,
HaHOHeu, H BJlare, n0rJIOH1eHHOlf B pe3yJlb-
TaTe rLIrpOCHOfHYHOCTH HeCgaHOrl nOYBbI, He
AaeT BpeMeHH paCTeHHHM B Ha`IaJIbHbIX ( Ia3ax
pa3BHTHH HpBCHOCO6HTbCH n n3MeHHTb Hanpn-
3HeHHe J;eeyHI(BH H OCMOTHYecHOe 9aBJIeHHe
HJIeTOH HopxeBO9 CHCTeMbI H opraHOB Tpanc-
nHpaIlHH. Ho3TOMy Hoa(( HI1neHT 3aBfiAaHnH
y pa3JI14YHbIX paCTeHH 4 Ha HeCYaHbIX nWIBax
6bIBaeT WITH OAHHaHOBbIII, - B OTJIHgtIe OT
60JIee H03J.1HHX ~a3 pa3BHTHH, HorAa HOpHeBaII
CHCTeMa H HaA3eMHbJe gaCTH paCTeHIA AOCTH-
raIOT 3HagHTeJIbHbIX pa3MepOB, a B BOAHOM
X03Hi1CTBe paCTeHnll Ha6JIIOAaIOTCH HepHOAH-
YeCHHe H3MeHeHHH. HanpOTHB, y eyrJIHHHC-
TbIX n rJIHHHCTbIX HOIIB, a Tarn e y HOgB, 60-
raTbIX ryMyCOM H HOJIJIOHAHbIMH BeMeCTBaM14,
HepeXOA OT HOABn5HHOH HanHJIJIHpnoi BJlarll
H HpO`lHO CBH3aHHOl1 Bone o60JIogeh 6bl-
BaeT HpOAOJIiiHTeJIbHbIM, HOCTeHeHHbIM, 'ITO
HO3BOJIHeT paCTeHHHM HpHCIIoCo6iTaCH H CH 14-
Ta6. 5. BJI11HHHe CHBSHeHHH BJIa:HHOCTF
nO'IBbI Ha paCTeHHf JIbna B (JIa3e BCXOAOB
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
0
29,9
0,3
56,3
0,4
66,1
0,5
1
19,6
2,2
37,9
2,3
44,2
2,6
2
10,2
2,5
28,1
3,5
44,0
3,0
3
8,7
3,0
26,6
4,0
42,8
3,5
4
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3,2
23,4
4,5
39,6
3,9
5
5,8
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20,0
4,5
36,7
4,0
6
4,6
3,3
19,3
4,7
35,0
4,8
7
4,4
3,3
17,9
4,7
33,6
4,8
8
4,2
3,3
17,4
5,2
31,1
5,2
9
4,0
3,3
16,7
5,2
31,8
5,3
10
3,8
3,3
16,1
5,2
30,8
5,3
11
3,3
3,3
15,2
5,2
30,2
5,3
12
2,9
3,3
14,3
5,2
28,4
5,3
13
2,7
33,
13,4
5,2
27,6
5,3
14
2,5
3,3
12,7
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26,4
5,3
15
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5,2
25,5
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16
2,4
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12,0
5,2
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5,3
17
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5,3
18
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5,2
22,9
5,3
19
2,4
3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
20
2,4
3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
21
2,4
3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
22
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3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
23
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3,3
10,4
5,2
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5,3
24
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3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
25
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3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
26
2,4
3,3
10,4
5,2
22,7
5,3
CTOJ16er: 1 - Aenb BblcbIxaHH)1. 2 - BJIaHi-
HOCTb HOgBbI P1 B %. 3 - pOCT JIbHa B IIOYBe
PI B CM. 4 - BJIaa HOCTb HO`IBbI P2 B %. 5 -
POCT JIbHa B Ho9Be P2 B CM. 6 - BJIa}HHOCTb
HOgIBbI P3 B %. 7-pOCT JIbHa B H04Be P3BCM.
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HieHHIO cOAep RaHHH BOAbI B nO`IBe. 1IOBTOMy Ha TaHHX n0`IBax y pa3JIHYHbIX paCTeHH# y+ e
B Ha'iaJIbHLIX (Ia3ax Hx pa3BHTHH Ha6rno aeTCH pa3HHlja McHCAy TO'IHaMH 3aBHAaHHH, HOTopan enje
yBeJIHYHBaeTCH B 60Jiee HO3AHHX (la3ax pa3BHT11H, Haup., B (la3e 6bICTporo pocTa, Tpy6HOBa-
HHH H T. H.
YITaH, nOJIy9eHHble HaMH nOHaaaTeJIH aaBHAaHHa JIbHa H HpOBO# nHIeHHIjbI HpOTHBOpe'laT npeg-
CTaBJIeHHHM Briggs-a H Shantz-a (1912) H coCTBeTCTByIOT narjinAaM Caldwell-a (1913), beAopOB-
cxoro (1939, 1948) H AP., HOTOpLIe yYaT,'ITO H034t H411eHT 3aBHAaHHH aaBHCHT He TOJIbHO OT ocO6eH-
HOCTeI4 nOYBbI, HO H OT xapaHTepa caMOro paCTeHHH,-HeOAHHaHOBOro AJIH pa3JIHiIHLIx pacTeHHtt.
BbiJIO TaHHfe AoHa3aHO, 'TO paa-
HH11a BO BJIa?RH0cTH 3aBHAaHHH Ta6. 6. BJla HOCTb Ho'Bbl (B npo[IeHTax), npH HoTOpOinpo-
TeM 6oJlbine, meM AJIHHee H HOCTe- HBJIHJIHCb BpeMennoe aaBHAaHHe, aahleATleHHe pocTa, OCTa-
nennee H3rn6 Hp HBbIX BMcbixa- HOBHa pocTa H ycTO 'IHBOe 3aBHAaHHe JIbHa B Ha'IaJIbnbIX
HHH, YTO 6bIBaeT npewge Bcero 4)aaaX pa3BHTHH.
Y HO4B; 6oraTbIx neperHOeM H
ROJIJ1OHAHLIMH BeIAeCTBaMH. He-
Da3a pa3BHTHH JIbHB
06XOA14MO OAHaKO npH3HaTb H
Ba}HHOCTb OnpegeJIeHHH MUM
TpeTbH c a3a
3aBHAaHHH (Briggs H Shantz
6bicTporo
1912), Ha OCHOBaHHH HoTOpo BCXO1bl napa
JIHCTbeB pocTa
Mo HeT 6bITb Haf1AeHa HI1MHan
rpaHllIja HOJIHIeCTBa ( IH3HOJIO-
rH'IecHH AocTynno# BOjjbl B 110-
Ho'IBa PI
_.Y,,.. eHHoe 8aB--gaHH
3aMeAJIeHHe pocTa
10,2
13,4
12,8
OcTaHOBHa pocTa
4,6
4,4
5,8
YcTOrfgHBOe 3aBHAaHHe
4,4
4,1
5,1
Ho'IBa P2
BpeMennoe 3aWiga1{He
23,4
16,2
23,3
3aMeljJJenne pocTa
19,8
20,3
23,4
OCTaHOBHa pocTa
17,4
15,0
15,5
YcTOII'IHBOe 3aBHAaHHe
16,7
13,8
14,4
1lovna P3
BpeMennoe 3aBHAaHHe
39,6
36,1
44,5
3aMeAnenne pocTa
40,2
33,4
45,3
OcTaHOBHa pocTa
31,8
31,0
27,1
YcTOigHBoe 3aBHAaHHe
30,8
29,2
25,4
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Tab, 7. BJia}HHOCTh nOYBbI (B %), npn HOTOpo9 npOBBJIHJIHCb BpeMeHHoe 3aBHAaHHe, 3aMe 1eHHe
pocTa, OCTaHOBHa pocTa H yCTO9YnBoe 3aBHAaHHe HpoBOH HIHCHI411bI B HaYaJIbHLIX ()a3ax pa3BHTHH
(Pa3bl pa3BHTIIH HpOBO1 nmeH11I bl
BCXOAbI
~a3aTpeTbero Ha`iaiio (I)a3bl HOHeg Oa3bI
JIHCTa Tpye oBaHna Tpy6I{OBaHHB
IIo 1Ba PI
BpeMeHnoe 3aBHAaane 7,7 12,5
8,3
13,8
3aMeAJieHHe pocTa 8.2 12,9
8,3
~ 10,9
OcTaHoBHa pocTa 5,4 5,4
4,2
9,4
YCTOH*IHBOe 3aBHAaxHe 4,4 4,9
3,8
7,8
I1WIBa 2 P1
BpeMeHHoe 3aBHAaHne
18,4
21,8
21,8 21,6
3aMeAJieHHe pocTa
18,1
18,9
15,6 22,3
OCTaHOBHa pocTa
17.3
15,8
12,5 12,4
YCTOHaxxoe 3aHHAanue
15,8
15,1
12,5 12,0
IIoYBa P3
BpeMeHHoe 3aBHAaHHe
33,2
36,6
41,0
32
2
3aMeAJIeHIIe pocTa
30,1
30,4
30,8
,
32,0
OcTalioxxa pocTa
29,8
30,1
30,2
26,9
YCTOHYHBOC 3aBHAaxHe
29,2
29,4
28,8
26,2
y JIbHa H Hl'pOBOH IIHIeHII11bI 3aMeAJIeHHe pocTa BO Bcex cJlyuanx Ha4HHaCTCH H HoHJ y nepnoH
JIHHeiHo 1 ((Pawl, npeACTaBJ1aIOnleft JIer1 onoABHa Hy1o HanBJJJInpxo nOAnepTylo BJiary. IIo JIHan
OCTaHOBHa POCTa HaCTynaeT TOJIbHO 13 ()a3e 143r16a, B MoMeliT, aor a 3HaquTe.ma o CHHiaaeTCH
CHOpOCTb ABHHSeHnH B 09HO cBH3aHHOft Earl HJIJIHpHOft BOAbI o60JIOYeR (I'paAMaHH 1929, Cexepa
1932, 1938a, 6). YCTOl'InBOe BaBHAaHne HaCTynaeT TOJIbHO H HOHB;y 4)a3bl H3rn6a, B MOMeHT,
HorAa CHOpOCTb ABH?HeHHH H cHOpOCTb AeCyH1114H HanhJIJIHpHoii BOAbI 06o33040H CTaHOBHTCH He3Ha-
'IHTeJIbHOH, nOYTH AOXOAH AO Hy31H. Ha CXeMe (pHc. 2) 3aMeAJIeHl4e POCTa Ha HpHBOH BbICbIXaH14H
HOYBbI P2 o603HaLIeHO JlnTepoii A, OCTaHOBHa pocTa JIHTep0ft B, a yCTOft4HBoe 3aBHAaHHe JIHTepOH C.
BTH pe3yJIbTaTbI CBIIAeTeJIbCTByIOT 0 TOM, YTO AJIH 1Hn3HH paCTeHnH HaH60JIee Ba HHoft (opMO9
BJIarH B n0YBe HBJIHCTCH HarHJIJIHpHan BOAa, B OCO6eHHOCTn JIerHOHOAB14a HaH HaIHJIJIHpHaH no a,
HOTOpaB MOHCeT 6bICTpo OTYepnbIBaTbCH n np0AyHTHBHO IJCIIOJIb3OBaTbCH paCTCHBHMl4. CyAa no
pe3yJIbTaTaM Hamnx OnbITOB, 143 MaJIOHOABHHCHO9 HanHJIJIapHOH BOAbI o(o33oYeH paCTeHHHMH
MOHieT tbITb HCHOJIb3OBaHa TOJIbHO YaCTb, HOTopaB Ha HpHBbIX BbIcbixaHBH OTBegaeT OTpe3Hy
me;-HAY 3aMeAJleHneM POCTa (A) H OCTaHOBHOH pocTa (B). C 3T014 TOYHH 3peHHH 6OJIbIHoe 3Ha4eHl4e
HpHof)peTaeT y4eHI4e BIJlbHMCa (1940) 0 BJIOA0p09HI4 HO`IBbI, B OCHOBe IIJIOA0pOAHH nOYBbI JIe}H14T
HOMHOBaTOCTb ee CTpyHTypbl, 3aBHCnn[aH OT COAepHfaHHH B Heft neperHOH n O6yCJIOBJII4BaIoMaR
6JIaroHpH4nTHble HOJIHYeCTBeHHbie H Ha'eCTBeHHLie HOMeHeHHH Han143JIBpHOH BOAbI B HOilBe, B OCO-
6eHHOCTH BOBbIIIIeHHe ee co 1epHCanHc H OnTHMa.nbHylo C1{OpOCTb ABHH{eHHH (pacxo AOBaHI4H), -
HaH MO}HHO y6eA14TbCH Ha OCHOBaHHH AJIHHbT 14 HaHJIOHa nepBOft JIHHCHHOr4 (J)a3bl H (()a3b1 H3rH6a
HpIiBbIX BbICbIXaHHI 1OYB.
YYHTbIBaa ( I43HOJIOrHYecH14e n3MeHCHHa paCTeHB i, HaCTyIIa1onnHe npn nOHn1feHHH COAep}HaHHH
OH3HOJIOrHYecHH AocTynHOH BOAaI B nOYBe, - Hanp., 3aMeAJIeHHe pocTa (A), OCTaHOBHy pocTa (B),
yCTOH4HBOe 3annAaHHe (C), - n no3ly4Iennbii%I B HOH11e HOHLIOB ypoM aft, MO}HHO pa3AeJIITb BCIO
(f)H3HOJIOrHgeCHH AOCTynHy10 BOAy B rOYBe Ha npOAyHTnBHyIO H HenpOAyHTHBHyIO (plc. 5). (D113Ho-
JIorHYeCHH npOAyHTnBHaa BOAa orpaHHYnBaeTCH MaHCHMaJIbHOi BOAOHOATbeMHoi CHO006HOCTbIO
1O4Bb1 (B HaYeCTBe Bepxnero JIIIMIITa) H OCTaHOBHOI pocTa (B) (B HaYeCTBe HHHmero JIIIMHTa).
(DH3aoJIOrHYecHH HenpOAyHTI4BHae BOAa B noYBe OnpeAe3IHeTCH C OAHOH CTOpOHbI OCTaHOBHoft pocTa
(B) (B HaYeCTBe BepXHeft rpaHH11aI), a c ApyroH CTOpOHb1 TOYHOH 3aBHAaHHe (C) B HaYeCTBe HHe4HeH
rpaHHI;bI). (DHBHOJIOrHYecHn npOAyHTI4BHaH BOAa B nOYBe npaHTwlecHH MoH eT BHJIIOYaTb rpaBl4Ta-
4HOHHy1O BJlary, JIerHOfOABH}HHyIO HanHJIJIapHyIO Bogy H He3Ha iHTCJIbHyio YaCTb MaJIonOABHHiHOH
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HanHJIJIHpHOt BOgbJ 06oJI09eK. K ( H3HO LOrn4ecHn enpO yHTHBHO# BOAe B nOYBe Mo>HeT OTHOCHTJCH
'TOJIbKO -IaJIOr1OABBHSHaH HannJLJIHpnaH Boa o60JIO`IeK (>, 14 BBIWABaIOT B OpraHH3Me H3MeHeHHH.
1. }1 H3y'IaJI J[eIICTBIue paCTBOFOB 1130TOHOB P32 Ii 835 Ha HOTeHuIIajibI KopHeI%i.
Pe3yJIbTaTbl IIsMepeHHLI noHa3LIBaIOT, 'ITO nOCJIe npH6aBJIOHIIH H30TOHOB oTpHua-
TeJIbHbIII HOTeHI[I3aJI HOPHH CHHmaeTCH.
2. A,03iI OKOJIO 100 ,uC IJOBbIIIIalOT 14JIH JIHIHb He3Ha'IHTeabHO CHII?HaIOT HOTeHI;HaJI.
Tait Kai-, 3TII Pe3yJlbTaTbl 6MIJIII MHOi/ IOJI3LIeHLI HeCHOJIbHO pa3, H noJIaralo, 'ITO
BJIHHHHe II3OTOHOB JIO H3BeCTHO]I CTeneHrd HOMneHCHpyeTCH BJIIHHIIeM HOH1 OIITpa1 HH
npH6aBJIHOMOTO 143OTOna: B MOM PaCHOpnmeHHH JMeJIHCb II30TOHbI C He3HaLIH-
TeJIbHOLI Cne1 TI HtrecKOII allTIIBHOCTbIO H KPOMe Toro npOHBJIHJIOCb He4)H3HOJIOrH-
,4ecKoe BJIHHHHe HeaKTHBHOrO HOCHTeIIH pagHOaKTIIBHLIX 3JIeMeHTOB.
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The Influence of Radioisotopes S35 and P32 on Changes in the
Biopotentials of Roots
Summary
An investigation was made on the effect of solutions of the isotopes P35 and
S32 on the biopotentials of roots. The results of the determinations show that after
the addition of isotopes the negative potential of the root is decreased.
Doses of around 100 uC increase or slightly decrease potential. Since these results
were obtained several times and the author had at his disposal isotopes of low
specific activity where the non-physiological effect of the non-active carrier was
evident, it is concluded that the effect of the isotopes is, to a certain extent, com-
pensated by the effect of the concentration of the given isotope.
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FOLIA BIOLOGICA
BJIHHHYIe HOTepH EPOBH Ha CMepTHOCTb MbIHIeir4 OT peHTPeHOBCHOPO
o6JlyueHHH
M. CHAJIHA
HICTHTyT o6rueir 6noJIorin McAnI[HHchoro iaHyJlb1eTa yHulBepciITeTa B BpHO
Hocmynuao e pedaKtluio 12 XI 1955
HpH MHOrIIx pagHo61IOJlorllecHHX OHbITax, HPH HOTOpbIX OCyHHeCTBJIHeTCSI
XHpyprlluec oe BMeBIaTeJIbcTBO I3JIII B3HTIIe HpOBH AJIH paaJIHLIHbIx HCCJIeJ oBaHHii,
Bo3HIIHa0T BoHpoc, He BJIIIHeT JIH HOTepx HPOB11 Hepeg o6JIyueuneM Ha T3yBCTBII-
TeJIbHOCTb Tia6opaTOpHLIX ?HHBOTHbIX IC o6JIyuOH14I0. MbI peuillJhH pa3pa6oTaTb
3TOT BOIIpOC, Taii HaH HpOMe 3HaueHim f(JIFI HCCJIeAOBaTeJIbCKHX OHbITOB OH
MO?HeT HMeTb 3HaueHHe 14 AJIH ocuen eri g HeHOTOpbIX BOHpOCOB AeIiCTBHH HOH14311-
pyiomero o6JlyueHHH Ha icpoaeo6pa3oBaHIIe.
IJIH OHbITOB MM HOJIb3oBaJuHCb B3pOCJIbIMH 6e3b1MH MbIlIIaMI MaMMa 11, caMI{aMH H camimmu.
Mai HOCTaBilmi 8 CepHil OHbITOB, B 06mem c 475 MaimaMH.
B ceptax I-VII Mblml 6blsn pa3J1e2IeHaI Ha 5 o1HHa110BbIX rpyrin. Y Mblmell OTAeJIbHbIX rpynn
HpOBb 6paiiaCb HO 0AHOMY pa3y B pa3JIH4HbIX nHTepBaJIax BepeA 06JIV9eHHeM:
y Mbimeft I PpyHnbl 3a 7 AHe,LI 90 0621yueHHH
y Mblme& II rpynnbI 3a 4 AHH 90 o6JIyueHHH
y Maime# III rpynnbl 3a 2 AHH AO 06JlyueH14H
y Mblmei IV rpynnbl 3a 5-7 uacoB AO o6JIyueHHH
y Mblmel'I V Ppynnbl HpOBb He 6pa3iacb (co ep i a2iIcb OH1I Tali ace, Hat H OCTaJIb-
Hble rpynnbI)
B cepHH VIII Mbimn 6bIJIH pa3AeJieHbi TOJIbho Ha 2 rpylIlbl: y Maimen I rpynnbI HpOBb 6pa2iaCb
3a 20-60 MHH. AO o6JlyueHHH, y MblmeK II rpynnbI 11pOBb He 6paaaCb.
B3JLmue Kpoeu. Rpm. 6paiiacb H3 HaApe3aHBOPO XBOCTa. HpH B3HTH11 EoJIbmoro KOJIHUeCTBO
HpOBH Mat corpeBaJIH XBOCT B TeBJIO# BOAe x2111 n0MeH{a2IH Mblme I 3a 5 MHH, AO B:3HTHH HpOBH
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